Appunti sull\'origine e la diversificazione degli uccelli - Anatomia comparata a.a. 2013/2014 PDF

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appunti di lezioni con informazioni aggiuntive prese da test universitari...

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CLASSE AVES – UCCELLI L’ORIGINE E LA DIVERSIFICAZIONE DEGLI UCCELLI Il taxon aves è una gruppo di TERAPODI, caratterizzato da penne e da adattamenti all’endotermia e per il volo; infatti le penne e il grasso sottocutaneo favoriscono isolamento, e l’eccesso di calore viene perduto con la respirazione. Il volo richiede ali e un corpo leggero. Le appendici pettorali sono modificate come ali, e la loro superficie alare è formata essenzialmente da penne remiganti primarie grandi, robuste e leggere. Altre penne, le timoniere, si aprono a ventaglio da un gruppo di vertebre caudali fuse in un pigostilo. lo sterno grande, che si trova negli uccelli evoluti, fornisce un’ampia inserzione dei muscoli del volo. Le ossa sono robuste e molte contengono sacchi aeriferi connessi con il sistema respiratorio. La zampa di un uccelli funziona come un ammortizzatore quando questo atterra e quando non volano sono bipedi o nuotatori. La pelvi è rigida poiché le vertebre sacrali e quelle del tronco sono fuse per formare un sinsacro. Inoltre alcune ossa dell’arto inferiore e del piede sono fuse. Due modelli generali dell’evoluzione del volo degli uccelli sono: - La teoria arboricola secondo cui gli antenati degli uccelli fossero vissuti sugli alberi e che planassero all’interno della volta della foresta usando le membrane cutanee che sarebbero state precursori delle ali; - La teoria cursoria è basata sull’idea che i teropodi, strettamente imparentati con gli uccelli fossero probabilmente degli ali corridori. Le ali, inizialmente, potrebbero essersi evolutee in questi corridori, per bilanciarsi quando si lanciavano sulla preda. Fossili di uccelli ben conosciuti, in cui si sono ritrovati fossili di piume è archeopterix ( possiede una lunga coda, arti posteriori tipici da teropode e con deti). Questi primi uccelli quindi erano una mescolanza di caratteri plesiomorfici ( dei dinosauri) e derivati ( cioè degli uccelli). PALEOGNATI Sono un insieme di uccelli di grandi dimensioni non volanti comprendenti: - Struzzi - Emù - Kiwi - Nandù - Casoari Condividono caratteri plesiomorfici tra i quali un palato osseo simile a quello dei tetrapodi, detto palato paleognato. Il nome si riferisce all’ampio sterno privo di carena. Essi usano le zampe grandi e potenti per correre e hanno ali grandemente ridotte. L’ampio sterno e le vestigia delle ali attestano la loro derivazione da antenati capaci di volare.

UCCELLI MODERMI O NEORNITHES Gli uccelli moderni hanno un palato neognato , nel quale modificazioni delle ossa del palato permettono di compiere più ampi movimenti durante l’alimentazione. Gli uccelli derivano da un piccolo ramo dei: rettili ; diapsidi; arcosauri ; dinosauri; saurischi; maniraptoriformi e terapodi. Gli uccelli moderni hanno evoluto miriadi di specializzazioni di dieta,di habitat e di modi di locomozione. Gli uccelli differiscono nella struttura del becco, nella dimensione e nella forma dell’ala e della coda e nella morfologia di zampe e piedi. Sono pochi casi, dove non sono sogggetti alla predazione, hanno ridotto le dimensioni delle ali. Numerose specie compiono lunghe migrazioni a lunga distanza e questo comporta caratteristiche particolari riguardo la struttura dell’ala e della muscolatura. I neognati comprendono: - ANSERIFORMI E GALLIFORMI ( papere e galline) - PODICIPEDIFORMI E GAVIFORMI - PELLICANIFORMI E PROCELLARIFORI ( pellicani e albatros) - PICIFORMI ( picchi) - CORACIFORMI ( upupa, martin pescatore) - CUCULIFORMI - PSITTACIFORMI ( pappagalli) - CARADRIFORMI ( gabbiani) - STRIGIFORMI ( rapaci notturni come allocco, barbagianni e civetta) - FALCONIFORMI ( rapaci diurni come aquile e avvoltoi) - APODIFORMI, TROCHILLIFORMI E CAPRIMULGIFORMI ( rondoni, colibrì e ciuccia cabra) - GRIFORMI ( gru e trampolieri) - CICONIFORMI ( cicogne, condor e avvoltoi) - COLUBRIFORMI ( colombi, piccioni e dodo) - PASSERIFORMI ( rappresentano la maggior parte degli uccelli Italiani ed Europei) LA PELLE DEGLI UCCELLI L’epidermide degli uccelli è sottile e lo strato corneo appare poco sviluppato su gran parte del corpo, tutta via squame cornee si sviluppano sugli arti posteriori e sui piedi.. queste squame non subiscono muta. Sono presenti artigli ed i margini della mandibole, prive di denti, sono ricoperti da un becco corneo. I principali derivati epidermici sono le penne. Oltre a formare le superfici per il volo delle ali e della coda, le penne intrappolano l’aria e ne riducono il flusso rendendo minima la perdita d’acqua, formando inoltre uno strato isolante che aiuta gli uccelli a mantenere alta e costante la temperatura corporea. Le penne che costituiscono la superficie del corpo sono dette penne di contorno. Tra queste le più grandi e rigide, che formano le superfici portanti, sono dette remiganti.

Una tipica penna di contorno è costituta da un asse centrale la cui base è detta calamo ed è collocata nel derma in un follicolo. La parte distale, detta rachide, sorregge un vessillo. Durante lo sviluppo il derma e i vasi sanguigni penetrano nell’estremità del calamo attraverso un’apertura, l’ombelico inferiore. Il vessillo è composto da una serie di barbe che si diramano obliquamente da ciascun lato del rachide. Dalle barbe, a loro volta, partono numerose barbule dotate di numerosi amuli che si agganciano con le barbule delle barbule adiacenti. Se le barbule si separano, gli uccelli possono riunirle nuovamente lisciando le penne con il becco. Altri tipi di penne sono le piume che costituiscono il piumino e le fili piume. Le piume le si trovano sotto le penne di contorno hanno barbe molto morbide che hanno origine dall’estremità distale del calamo. Il piumino garantisce isolamento ed è importante negli uccelli più giovani. Le filo fiume sono penne corte e rigide con barbe ridotte o assenti che possono circondare le narici o gli occhi proteggendo dalla polvere;mentre quelle più lunghe circondano il becco possono essere utili per catturare piccoli insetti. Il colore delle penne è il prodotto di due differenti meccanismi. Il derma nelle diverse regioni del corpo, determina il destino dell’epidermide sovrastante. Le penne si sviluppano in seguito ad interazioni epitelio – mesenchimali tra epidermide ed il mesenchima dermico. Queste interazioni portano alla formazione di una papilla dermica di forma conica che spinge fuori la sovrastante epidermide. Divisioni mitotiche avvengono in una zona a forma di collare, vicino alla base della papilla, e si forma così una corona di barbe. Queste sono ricoperte da un astuccio corneo di origine epidermica. Le penne non si sviluppano uniformemente su tutta la superficie del corpo ma fuoriescono da aree ben distinte chiamate pterili. Le penne vengono perdute e sostituite e molti uccelli subiscono una muta annuale. Il derma manca di ossificazione e si presenta come uno strato sottile ben vascolarizzato con fibre collagene e porta con se molti recettori sensoriali. Numerosi muscoli lisci sono associati alle penne e la posizione delle penne è di fondamentale importanza per il volo. La loro posizione può essere regolata da un gruppo di muscoli. Gli erettori sollevano le penne, i depressori le abbassano, i retrattori le tirano indietro e i rotatori le ruotano sul loro asse. Ogni muscolo può influenzare la posizione delle penne adiacenti. Anche le squame cornee cominciano a svilupparci nel momento in cui una papilla dermica sottostante spinge verso l’alto l’epidermide sovrastante. La pelle è inoltre molto vascolarizzata. La muscolatura liscia nella parete dei vasi sanguigni regola il flusso di sangue. La pelle non è peò fornita di ghiandole distinte. Molte cellule della pelle degli uccelli possono secernere lipidi che proteggono e impermeabilizzano la pelle. La principale ghiandola tegumentaria, alveolare ramificata, detta ghiandola dell’uropigio è localizzata alla base della coda e produce una secrezione grassa e cerosa che l’uccello spalma sulle penne con il becco. SCHELETRO E APPENDICI DEGLI UCCELLI E VERTEBRATI VOLANTI LE ALI E IL CINTO PETTORALE Gli pterosauri ( gruppo di rettilomorfi estinto) gli uccelli e i pipistrelli si sono adattati al volo e hanno evoluto delle ali. In ciascun gruppo le ali sono costituite da modificazioni degli arti anteriori

Le ali degli pterosauri sono grandi patagi membranosi che si distendono ai lati del corpo. Le ali sostenute a mosse dall’arto anteriore e dal quarto dito enormemente allungato. Scompaiono il quinto dito e la falange terminale del quarto, che portava l’artiglio. Le prime tre dita sono libere dall’ala e portano artigli da presa. Nel polso è presente una uova formazione, l’osso pteroide che consente una maggiore estensione del patagio. Anche le ali dei pipistrelli sono costituite da membrane, sostenute però dalle ultime quattro dita. Il primo dito è libero e porta l’artiglio . il patagio dei pipistrelli si inserisce quindi ai lati del corpo includendo i brevi arti inferiori e tal volta anche la coda. La superficie portante delle ali degli uccelli non è costituita da membrana ma dalle lunghe penne remiganti che si inseriscono sul lato posteriore dell’omero, dell’ulna e della mano. Le penne dalla coda, o penne timoniere , sono inserite sul grande pigostilo caudale. Le penne sono squame cornee modificate e costituiscono una superficie alare leggera. Le ossa di un’ala di un uccello è leggera ma allo stesso tempo robusta. Un sacco aerifero si estende dai polmoni all’interno dell’omero, passando per un forame nella sua estremità. Nel polso dell’adulto rimangono solo due carpali distali. Gli altri carpali e metacarpali delle due dita posteriori si fondono in un lungo carpo metacarpo . il dito più anteriore ( il secondo ) può muoversi indipendentemente dagli altri e reca un piccolo ciuffo di penne o alula. Il cinto pettorale e il torace formano una robusta struttura di sostegno per l’azione delle ali. La scapola è sottile, il coracoide anteriore robusto e sostiene l’articolazione della spalla, le due clavicole si fondono ventralmente per formare la forcula. I muscoli responsabili del battito alare originino da questo sterno carenato. CINTO PELVICO E ARTI POSTERIORI Gli arti posteriori non sono ali, quindi gli uccelli sono organismi bipedi. Il bipedismo implica arti posteriori robusti e lunghi e un cinto pelvico robusto. Gli arti posteriori contribuiscono ad assorbire l’impatto dell’atterraggio. Il pube si è allungato causalmente, parallelamente all’ ileo e tutte le ossa pelviche si sono saldate tra loro. Il pungo ileo si è fuso con il sinsacro. Si è persa la sinfisi pubica e così il canale pelvico tra le due metà del cinto è molto più largo . Gli arti posteriori degli uccelli sono ruotati, dalla primitiva posizione caudale, ad una posizione sotto il corpo. La testa del femore si è spostata sul margine mediale. La tibia costituisce il principale elemento di sostegno dello stilo podio e la fibula si riduce a una stecca sottile necessaria solo per l’inserzione di alcuni muscoli. L’articolazione della caviglia viene irrobustita dalla fusione dei tarsali con la tibia ( tibiotarso). Il quinto dito viene perso e il primo dito è di norma rivolto causalmente, determinando una maggiore stabilità. LA RESPIRAZIONE NEGLI UCCELLI Gli uccelli dato che sono animali endotermici, che volano, hanno bisogno di un sistema respiratorio molto efficace. I polmoni sono relativamente piccoli e aderiscono alla parete dorsale delle cavità pleuriche e non cambiano di volume in maniera apprezzabile. I polmoni sono connessi a un sistema di sacchi aeriferi che passano tra i visceri e si estendono anche in molte ossa. Le pareti dei

sacchi aeriferi non sono molto vascolarizzate quindi questi non contribuiscono alla scambio di gas sulla loro superficie. La morfologia del sistema respiratorio degli uccelli p assai complessa. I numerosi sacchi aeriferi possono essere raggruppati, funzionalmente, in un gruppo anteriore e in un gruppo posteriore. La trachea si biforca in due bronchi primari ciascuno dei quali passa per il centro del polmone, quasi direttamente, in un mesobronco, che si connette con i sacchi aeriferi posteriori. L’aria che si trova nei sacchi aeriferi posteriori titorna al polmone attraverso i bronchi medio dorsali che si connettono con migliaia di piccoli pabrabronchi. Innumerevoli corti capillari aeriferi gemmano dai barabronchi e ramificano. I capillari aeriferi intrecciati con fitti letti capillari sangiugni, formano un labirinto respiratorio nel quale avviene lo scambio di gas. I parabronchi sboccano nei bronchi medio ventrali che a loro volta sono connessi con i sacchi aeriferi anteriori e con il bronco primario. I bronchi sono paralleli tra loro. I polmoni sono ventilati dai movimenti oscillatori dello sterno. La glottide viene mantenuta aperta per la paggior parte del tempo dato che i polmoni vengono ventilati continuamente. Sono necessarie due inspirazioni e due espirazioni per far passare un’ unità di aria attraverso il sistema . Durante la prima inspirazione attraverso il bronco primario e il mesobronco viene immesa aria fresca all’interno dei sacchi posteriori. Durante la prima espirazione quest’aria passa attraverso i bronchi medio dorsali e i parabronchi Durante la seconda inspirazione essa viene immessa nei sacchi aeriferi anteriori E alla fine viene espulsa all’esterno mediante la seconda espirazione.

Gli uccelli inoltre hanno evoluto un apparato vocale associato alle vie aeree. L’organo vocale non è la laringe ma una siringe localizzata alla biforcazione della trachea nei due bronchi principali

CIRCOLAZIONE NEGLI UCCELLI

Uguali volumi di sangue sono inviati al corpo e ai polmoni in ogni momento. Possiedono un unico arco sistemico e un unico arco aortico, quello destro; come nei rettili esso da origine alla circolazione delle carotidi prima di curvare causalmente verso il resto del corpo. Le succlavie irrorano i grandi muscoli per il volo e sono bel sviluppate. Il sistema circolatorio è doppio e incompleto. Il cuore è diviso in due metà: - il quella destra passa sangue deossigenato - il quella sinistra passa sangue ossigenato Troviamo quindi due atri e due ventricolo ben separati. Nel: - atrio destro sboccano le vene - ventricolo destro partono le arterie polmonari - atrio sinistro sboccano le vene polmonari - ventricolo sinistro parte l’aorta Dal: - 3° arco aortico partono le carotidi - 4° l’aorta dorsale che perde il suo ramo sinistro - 6° partono le arterie polmonari IL SISTEMA DIGERENTE L’ esofago distalmente si dilata in un gozzo o ingluvie che svolge la funzione di immagazzinare cibo. Dal gozzo ne segue lo stomaco diviso in: - Proventriglio ( secrezioni gastriche come HCl e pepsinogeno) - Ventriglio ( è la porzione muscolare che sminuzza il cibo) Gli uccelli possono anche inghiottire piccoli sassi che nello stomaco coadiuvano la funzione di triturare il cibo. Latte del gozzo = è come un latte ed è un secreto nutritivo. Stimolato dalla prolattina ( dell’adenoipofisi). Prodotta da entrambi i sessi. ORGANI DISENSO La vista è molto sviluppata con un bulbo oculare. Le ossa scelari rafforzano le pareti del bulbo oculare. Il pettine è un escrescenza di membrana nutritiva molto vascolarizzata detta conoide con funzione trofica per il cristallino. SISTEMA RIPRODUTTIVO Possiedono eterocromosomi sessuali. Solo uccelli e mammiferi hanno una determinazione genetica, perché? Il sesso del nascituro è dettato dai cromosomi e questo meccanismo si è evoluto in modo diverso che nei mammiferi e uccelli ZZ = maschio ( omogametico)

ZW = femmina ( di gametico) In alcune specie vi è un netto dimorfismo sessuale ( il maschio è più apparisce), alcuni invece non hanno dimorfismo ( piumaggio omogeneo). Sono a sessi separati, la fecondazione è interna e sono tutti ovipari. Nella femmina rimane un solo ovidutto e ovario. Non hanno un organo copulatore ( a parte specie più primitive). Riconosciamo specie. - Nidicole ( danno neonati nudi, occhi chiusi che non compie alcun movimento. Prole inetta) - Nidifughe ( danno una prole atta che porta già anche un piumino) Le cure parentali e la cova sono molto sviluppate. I nidi possono essere complessi.

Parassita riproduttivo = alcuni depongono le uova in nidi che non sono loro e le loro uova sono simili a quelle delle specie parassitate. Comportamenti migratori: distinguiamo tre tipologie: - Stanziali ( non migrano, come l allocco) - Erratiche ( piccoli spostamenti locali come il pettirosso) - Migranti ( compiono lunghe migrazioni come il falco della regina)...