Vruchtvliezen en placenta PDF

Preview

Summary

Samenvatting...

Description

Vruchtvliezen en placenta Hoofdstuk 6: Algemeen schema van de vruchtvliezen en placenta A. Inleiding Zoogdierembryo beschikt slechts over een minimale hoeveelheid dooier. Het is aangewezen op de maternale toevoer van nutriënten. In de initiële fase van de ontwikkeling spreken we van histiotrofe voeding. Histiotrofe of baarmoedermelk is het secretieproduct van de baarmoederklieren dat door de vrucht kan opgenomen worden. Deze situatie zonder bloedcirculatie is zeer tijdelijk. Als het embryo volumineuzer geworden is, komt er een ander systeem op, gebaseerd op de uitwisseling van stoffen tussen de bloedbaan van de moeder en de circulatie van de vrucht (hemotrofe voeding) Om dit systeem te bereiken dient aan 3 basisvoorwaarden voldaan te worden:  Embryo dient contact te zoeken met de baarmoederwand en er permanent aan vasthechten  implantatie  En deel van de cellen en weefsels van de vrucht mag niet opgenomen worden in de ontwikkeling van het eigenlijke embryo, maar moet specifiek gereserveerd worden om deze contactplaatsen met het moederdier op te bouwen. Een deel van de vruchtvliezen neemt deze taak op zich  Op de specifieke uitwisselingsplaatsen dienen zowel het foetale weefsel als het maternale weefsel ingrijpende morfologische en fysiologische veranderingen te ondergaan  placenta Bij vogels en reptielen  embryonale ontwikkeling in ei  geen implantatie en placentavorming, maar vruchtvliezen worden wel sterk uitgebouwd. B. Implantatie 1. Verloop van de implantatie Na aankomst in de baarmoeder  lichte baarmoedercontracties die ervoor zorgen dat de vrucht doorheen het lumen kan verplaatst worden. Deze vrije beweging is belangrijk bij diersoorten met meerdere jongen per worp, want het laat toe dat de verschillende vruchten zich gelijkmatig kunnen verdelen. Bij de herkauwers is deze beweging echter beperkt. De vrucht plant zich in aan dezelfde zijde als de ovulatie plaatsvond. De beweeglijkheid is slechts van korte duur en kan in 2 fasen ingedeeld worden:  Appositiefase: beweging valt stil en het embryo maakt blijvend contact met een bepaalde plaats van het maternale endometrium  Adhesiefase: de initiële vasthechting wordt verstevigd, onder meer door het aanleggen van desmosoom-achtige complexen tussen beide epithelia De periode tussen aankomst in de baarmoeder en de aanvang van implantatie is betrekkelijk kort. 2. Implantatietypes De manier waarop het embryo blijvend contact zoekt met het moederdier is sterk diersoortspecifiek. Er kunnen drie belangrijke implantatietypes onderscheiden worden:

1

  

Centrale implantatie: centraal in het baarmoederlumen (klassieke huisdieren + konijn) Eccentrische implantatie: tussen twee endometriumplooien (rat, muis, hamster) Interstitiële implantatie: embryo graaft zich in in de wand van de baarmoeder. Dit wordt ook wel nidatie genoemd. (mens, mensapen, cavia, chinchilla, degoe)

3. Maternale herkenning van de dracht en embryonale sterfte Implantatie is één van de meest delicate processen. De baarmoeder laat slechts gedurende een beperkte periode na ovulatie implantatie van de vrucht toe. Het lichaam van het moederdier dient rond de periode van de implantatie de aanwezigheid van het embryo op te merken. Gebeurt dit niet, dan zal, net als bij een normale cyclus, het geel lichaam afgebroken worden en de zwangerschap afgebroken worden. Een aanzienlijk deel van de bevruchte eicellen komt nooit tot een volledige ontwikkeling. De meeste spontane embryonale sterftes treden op in de periode rond de implantatie. C. Vorming van de vruchtvliezen 1. Samenstelling en doorbloeding van de vruchtvliezen De vruchtvliezen ontstaan uit de extra-embryonale delen van de vrucht. Hier treffen we 3 kiemlagen aan: ectoderm, mesoderm en endoderm. Bij de zoogdieren en vogels komen vier vruchtvliezen voor:  Amnion: omgeeft het eigenlijke embryo en is opgebouwd uit een inwendige laag ectoderm en een uitwendige laag mesoderm  Chorion: meest uitwendige vruchtvlies dat de volledige vrucht (embryo + overige vruchtvliezen) omgeeft. Het bestaat uit een uitwendige laag ectoderm (trofoblast) en een inwendige laag mesoderm  Dooierzak of saccus vitellinus: opgebouwd uit een inwendige laag endoderm en een uitwendige laag mesoderm  Allantoïs: verschijnt relatief laat, ontstaat als een uitstulping uit het caudale deel van de primitieve darm en groeit via de navelstreng in de exocoeloomholte. Ze is inwendig bekleedt met endoderm en uitwendig met mesoderm. Bij sommige diersoorten kan aan de abembryonale zijde een zone voorkomen waarbij het endoderm van de dooierblaas direct in contact ligt met de ectodermale trofoblast, zonder mesodermale component tussen beide. Deze regio wordt de omphalopleura genoemd. Enkel het splanchnisch mesoderm, dat de bekleding vormt van het endoderm, kan aanleiding geven tot de eigenlijke vorming van bloedvaten. Zo ontstaat in het dooierblaasje de vitelliene circulatie, terwijl de allantoïs bevloeid wordt door de umbilicale bloedvaten. Amnion en chorion kunnen geen eigen circulatie ontwikkelen. De grote bloedvaten worden aangeleverd vanuit de umbilicale circulatie doordat tijdens de ontwikkeling de allantoïs met het amnion en chorion vergroeit, waarbij het mesoderm van beide vliezen versmelt, en er zo een allantoamnion en allantochorion gevormd wordt. In het vroege embryo wordt er ook lokaal contact gemaakt tussen het dooierblaasje en het chorion. Dit vlies wordt aangeduid als omphalochorion. Amniochorion wordt gevormd in het geval dat amnion en chorion met elkaar versmelten. 2. Het amnion a. De amniogenese of vorming van het amnion Kan op 2 verschillende wijzen ontstaan:  Plectamnion: het amnion ontstaat door plooivorming. De begrenzende plooien breiden zich vooral naar dorsaal uit en worden amnionplooien genoemd. Er blijft tijdelijk een versmeltingsplaats bestaan die aangeduid wordt als de amnionnaad. Na het sluiten van de plooien wordt de inwendige wand aangeduid als het 2



amnion, terwijl de buitenste wand het chorion vormt. Bij varken + herkauwers blijft er een grote contactzone bestaan tussen het amnion en het chorion: een amniochorion. Plectamnion komt voor bij alle klassieke huisdieren inclusief het konijn, alsook bij de vogels en reptielen Schizamnion: het amnion ontstaat door holtevorming. Er vormt zich een centrale holte in de kiemknop. Deze holte is geen tijdelijke structuur, maar groeit uit tot de eigenlijke amnionholte. Schizamnion komt voor bij de primaten, inclusief de mens.

b. Functies Na sluiten van de amnionplooien vult de amnionholte zich op met amnionvocht. Door dit vochtige milieu wordt de uitdroging van het embryo verhinderd. Het amnionvocht staat onder een zekere druk. Deze spanning beschermt het embryo tegen extern trauma en neemt af in de foetale periode. De relatief grote amnionholte biedt voldoende ruimte om beweging van de vrucht toe te laten. c. Het amnionvocht Het amnionvocht is een secretieproduct van het amnionepitheel. Het amnion wordt bij de huisdieren ook slijmblaas genoemd doordat de speekselklieren tijdens de latere ontwikkeling een substantiële bijdrage leveren tot de samenstelling van dit vocht. 3. Het chorion Is initieel zeer arm aan bloedvaten, maar wordt naderhand goed voorzien van bloedvaten omdat het vergroeit met de allantoïs tot allantochorion en met de dooierzak tot omphalochorion. Bij herkauwers en varken kunnen deze bloedvaten niet snel genoeg deze uitbreiding van de trofoblast en latere chorion volgen. De terminale uiteinden blijven avasculair waardoor ze afsterven en de necrotische uiteinden van het chorion gaan vormen. Bij zoogdieren maakt het chorion contact met het endometrium en is het belangrijk in de uitwisseling van gassen, nutriënten en metabolieten. 4. De dooierzak a. De dooierzak bij vogels en reptielen De dooierzak omgeeft bij vogels en reptielen de uitgebreide dooiermassa. Deze endodermale structuur, staat via het dooierkanaal in de navelstreng in verbinding met de primitieve darm van het embryo. In de mesodermale buitenwant ontwikkelt zich zeer vlug een vitelliene circulatie die de geresorbeerde voedingsstoffen uit de dooier naar het embryo toe voert. De vitelliene bloedvaten breiden geleidelijk uit. Deze uitbreiding is goed waarneembaar door geleidelijke opschuiving van de sinus terminalis, een circulaire verlopende bloedruimte die de perifere uiteinden van de vitelliene bloedvaten opvangt en het bloed via de venae vitellinae terug afvoert naar het embryo b. Het dooierblaasje bij zoogdieren Ondanks de afwezigheid van een grote hoeveelheid dooier wordt toch een vergelijkbare structuur als dooierzak bij de eierleggende dieren aangelegd. Deze structuur, het ‘dooierblaasje’, is een met weinig vocht gevulde holte die eveneens via het dooierkanaal met de primitieve darm in verbinding staat. Abembryonaal versmelt het dooierblaasje met het chorion tot omphalochorion en ook de vitelliene circulatie wordt uitgebouwd. Het omphalochorion is echter beperkt in oppervlak en slechts tijdelijk. De voedingsfunctie van de dooierzak is sterk afhankelijk van de diersoort: 3





Bij paard en carnivoren is het dooierblaasje sterk ontwikkeld en is de vitelliene circulatie zeer belangrijk voor de voeding van het embryo. Ter hoogte van het omphalochorion wordt een functionele omphaloplacenta aangelegd. Bij herkauwers, het varken en de mens wordt geen omphaloplacenta uitgebouwd. Toch is de vitelliene circulatie nuttig voor de voeding van het embryo

c. Functies van de dooierblaas Naast de hoger beschreven voedingsfunctie vervult de dooierzak tal van andere functies:  Erythropoiese: De eerste rode bloedcellen worden in de bloedeilandjes van de dooierzak aangemaakt  De vitelliene circulatie vormt de eerste functionele bloedsomloop  Gonocyten: de stamcellen van geslachtscellen kunnen voor het eerst gedetecteerd worden in het endoderm van de dooierblaas  De dooierzakwand vormt de functionele voorloper van het leverparenchym. Ze maakt verschillende proteïnen en steroïden aan  Bij konijnen en knaagdieren: via de dooierzakplacenta kunnen bepaalde eiwitten die niet doorheen de allantoplacenta geraken het embryo toch bereiken d. Inversie van de dooierblaas Het avasculaire, abembryonale deel van de dooierzak desintegreert geleidelijk samen met het overliggende chorion en verdwijnt nagenoeg volledig. Hierdoor komt de binnenkant van de gevasculariseerde dooierblaaswand uitwendig te liggen, en paalt het direct aan het maternale weefsel. De inversie van de dooierblaas is hiermee compleet. De enige restant van de abembryonale avasculaire omphalopleura is een acellulaire membraan van Reichert, die aansluit nabij e omslagrand van de geïnverteerde dooierzak als een gordel die de volledige vrucht omgeeft. De allantoïs groeit ondertussen uit in het exocoeloom en vormt met het resterende deel van het chorion een allantochorion. 5. De allantoïs De allantoïs groeit uit vanuit het caudale deel van de primitieve darm. Het epitheel van de allantoïs is van endodermale oorsprong. Het meest proximale, intraembryonale deel van deze uitwas ontwikkelt zich later tot urineblaas. Het epitheel van de allantoïs is langs de buitenzijde bedekt door mesoderm, waarin de umbilicale bloedvaten uitgroeien. Het allantoïsmesoderm kan versmelten met het mesoderm van het amnion waardoor een allantoamnion ontstaat, of het kan versmelten met het chorion wat leidt tot de vorming van een allantochorion. Het allantoïsvocht is een dialysaat vanuit de umbilicale bloedvaten en wordt aangevuld met foetale urine. Allantoïsvocht biedt eveneens bescherming aan de foetus en helpt bij de geboorte door het glijdend maken van de geboorteweg. Bij de zoogdieren wordt de allantoïsblaas ook de waterblaas genoemd. Bij de primaten, knaagdieren en het konijn is de ontwikkeling van de allantoïs veel beperkter. 6. De navelstreng De navelstreng zorgt voor de verbinding tussen de navel van de foetus en de vruchtvliezen. Het proximaal deel is bekleed met het ectoderm van het amnion (amniondeel). Bij het paard en de vleeseters wordt het distaal deel ook bedekt met endoderm van de allantoïs (allantoïsdeel). Het mesenchym van de streng is een gelatineus bindweefsel (gelei van Warthon) dat de volledige navelstreng opvult en zo endocoeloom van exocoeloom scheidt. De lngte van de navelstreng varieert sterk bij de verschillende species. D. Placentatie 4

1. Het begrip ‘placenta’ en relatie tot de vruchtvliezen De placenta of moederkoek is het functionele orgaan dat bij de zoogdieren instaat voor de uitwisseling van allerlei voedingsstoffen en afbraakproducten tussen de circulatie van het moederdier en die van de vrucht. Een placenta is bijgevolg steeds opgebouwd uit een moederlijk deel of pars maternalis, en een foetaal deel os pars fetalis. Er zijn 2 grote placentatypes:  Allantoplacenta: langs foetale zijde bevloeid door de umbilicale circulatie die via de allantoïs aangeleverd wordt. Het foetale deel van deze placenta is klassiek opgebouwd uit allantochorion, waardoor deze placenta ook aangeduid kan worden als allantochoriale placenta. Echter, ook in het geval amniochorion aan de placentatie deelneemt, spreekt men van een allantoplacenta.  Omphaloplacenta: langs foetale zijde bevloeid door de vitelliene circulatie. Het foetale deel is ofwel opgebouwd uit omphalochorion, ofwel uit de geinverteerde dooierzakwand. a. Functionele omphaloplacenta en relatief late allantoplacenta Bij het paard, de hond en de kat vergroeit de dooierzakwand in een beperkt gebied met het chorion tot een choriovitelliene membraan of omphalochorion. Deze verbinding blijft bestaan tot bij de geboorte. Het omphalochorion vormt met het endometrium een omphaloplacenta die echter slechts gedurende de embryonale fase functioneel blijft. Het gestaag uitgroeiende allantochorion vormt vervolgens een allantoplacenta, die geleidelijk de functie overneemt van de omphaloplacenta. Later grotie de allantoïs sterk uit en neemt ze het exocoeloom volledig in, zodat er een uitgebreid allantochorion ontstaat. Bij het opvullen van het exocoeloom omringt de allantoïs het amnion volledig, zodat er geen amniochorion ontstaat en men een totale scheiding kan maken tussen amnion en chorion. Bij de geboorte barsten bij deze dieren achtereenvolgens 2 vruchtblazen: eerst de allantoïs- of waterblaas en vervolgens de amnion- of slijmblaas. b. Geen omphaloplacenta en vroege allantoplacenta Bij de herkauwers en het varken neemt de dooierblaas aanvankelijk in volume toe en vormt zeer tijdelijk contact met het chorion. De dooierblaas en de vitelliene circulatie ondergaan echter snel een sterke involutie, zodat er geen functionele omphaloplacenta wordt gevormd. De allantoïs met de umbilicale bloedvaten volgt de uitbreiding van het chorion. Zij bereikt meestal niet de uiteinden van het chorion, met het necrotiseren tot gevolg (apex necroticus) bij gebrek aan een bloedcirculatie. Toch blijft er een zeer groot contactoppervlak bestaan tussen het allantochorion en het endometrium dat de vorming van een uitgebreide allantoplacenta toelaat. Bij de geboorte scheurt in regel eerst de allantoïs- of waterblaas, en daarna de amnion- of slijmblaas. 2. Indeling van de verschillende placentatypes De allantoplacenta, die de definitieve en enige macroscopisch te onderscheiden placenta vormt, kan aan de hand van morfologische kenmerken op verschillende wijzen geclassificeerd worden: a. Macroscopisch uitzicht a) Placenta diffusa 5

 

Placenta diffusa completa: het volledige oppervlak van het chorion neemt deel in de placentatie (bij paard) Placenta diffusa incompleta: vergelijkbaar met vorige type, behalve het feit dat de uiteinden van de vruchtzak vrij zijn van chorionale vlokken en niet in de placentatie deelnemen (bij varken)

b) Placenta cotyledonaria (placenta multiplex)  Placenta polycotyledonaria: placentatie gebeurt op beperkte gebieden die verspreid zijn over het ganse chorion. Tegenover de endometriale karunkels, ontwikkelen zich op het chorion schijfvormige verdikte gebieden met vertakte choriale vlokken. Een dergelijk choriaal gebied wordt aangeduid met de term coryledone. De choriale villi van de coryledonen groeien in de crypten van de baarmoederkarunkels en vormen aldus de placentomen. (bij rund, schaap, geit)  Placenta oligocotyledonaria: bij wilde herkauwers blijft het aantal placentomen dat zich ontwikkelt eerder beperkt (bij ree, hert) c) Placenta zonaria  Placenta zonaria completa: het contact tussen het chorion en endometrium heeft plaats in een gordelvormig gebied rondomrond het centraal van de vruchtzak (bij hond, kat)  Placenta zonaria incompleta: de godelplacenta is mesometriaal onderbroken (bij marterachtigen) d) Placenta discoidalis  Placenta discoidalis: de placentatie blijft tot een schijfvormige zone beperkt. Dit gebied is relatief klein ten opzichte van het gehele chorionoppervlak (bij mens, mensapen, knaagdieren en het konijn)  Placenta bidiscoïdalis: in 80% van de zwangerschappen bij gewone apen (niet mensapen komen twee placentale schijven voor in plaats van één. b. Aantal cellagen van de placentabarrière De placentabarrière kan morfologisch gedefinieerd worden als het minimum aantal verschillende cellagen dat het lumen an de maternale bloedvaten scheidt van het lumen van de foetale circulatie ter hoogte van de allantoplacenta. De verschillende types worden ingedeeld volgens de classificatie van Grosser, op basis van de invasiviteit van de trofoblast in het maternale weefsel a) Placenta epitheliochordialis Bij een totaal niet-invasieve placenta blijft zowel het foetale als maternale epitheel ongeschonden. De trofoblast van het chorion rust op het endometriale epitheel en er kunnen 6 verschillende cellagen tussen de foetale en maternale circulatie aangetroffen worden: I. Endotheel van het foetale bloedvat II. Mesenchym (mesodermaal bindweefsel van het allantochorion) III. Trofoblast (ectodermaal epitheel van het allantochorion) IV. Endometriumepitheel V. Stroma van het endometrium (maternale bindweefsel) VI. Endotheel van het maternale bloedvat (bij paard en varken) b) Placenta synepitheliochorialis (voorheen syndesmochorialis) Bij dit type verdringen reuzencellen die ontstaan in de trofoblast de epitheelcellen van het endometrium. Onderzoek heeft uitgewezen dat het endometriale epitheel 6

grotendeels bewaard blijft, maar sterk vermengd raakt met de reuzencellen afkomstig van de trofoblast. (bij herkauwers) c) Placenta endotheliochorialis Bij dit type wordt het endometriumepitheel en maternale stroma door de ingroeiende trofoblast volledig weggeërodeerd. Het chorionepitheel komt direct tegen het maternale endotheel te liggen dat, als een soort verdediging tegen een verdere invasie van de trofoblast, sterk in dikte gaat toenemen. (bij hond, kat en meeste andere carnivoren) d) Placenta hemochorialis Is de meest invasieve placentavorm waarbij de trofoblast, na destructie van de maternale weefsels, rechtstreeks baadt in het maternale bloed. (bij konijn, knaagdieren, mens en andere primaten) c. Oppervlaktevermeerdering van het chorion Vermeerdering van het contactoppervlak is van belang om een voldoende feto-maternale uitwisseling te garanderen. Dit start zeer discreet met de ontwikkeling van microvilli op de trofoblastcellen. Op macroscopisch gebied vindt eveneens een typische oppervlaktevermeerdering plaats: a) Rugae Zijn opeenvolgende plooien of kammen van het chorion die passen in endometriale fossae. (bij varken) b) Villi Villi of choriale vlokken zijn fijne projecties van het chorion met een cilindervormige of kegelvormige stam en daarop verschillende vertakkingen. 3 categorieën: I. Primaire villi zijn enkel opgebouwd uit projecties van trofoblastcellen II. Secundaire villi bestaan uit een centrale bindweefselas afgelijnd door trofoblastcellen III. Tertiaire villi bevatten in de centrale bindweefselas capillaire vertakkingen van de umbilicale bloedvaten en kunnen zo deelnemen in de hemotrofe stofuitwisseling. Villi kunnen vrij opgehangen zijn in het maternale bloed, ofwel passen zijn overeenstemmende uitsparingen in het maternale weefsel (crypten) (bij paard, herkauwers, mens) c) Labyrinth Complexe placentavorm waarbij de uiteinden van initieel gevormde villi met elkaar versmelten en zo een ingewikkeld netwerk van chorionweefsel vormen (bij hond, kat, knaagdieren, konijn) Gebieden op het chorion, waar villi of een labyr...