1.2. fisiología de la vida en altura PDF

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2.Fisiología de la vida en altura La altura es uno de los mayores desafíos para el desarrollo de la vida, y sin embargo se han descrito numerosas especies capaces de vivir en condiciones por encima de los 5000 m. Los pájaros son de las especies que más adaptaciones extremas tienen para estas condiciones, hay especies capaces de migrar por encima del Everest (8000m). Dentro de los mamíferos destacan los yaks y las llamas. Aunque podemos encontrar representantes mientras ascendemos, el número de especies se relaciona de forma inversamente proporcional a la altura, ya que supone una serie de desafíos a los que no todos los organismos se pueden adaptar con facilidad. Los principales cambios ambientales con la altura son la presión, temperatura, viento y radiación. Todo esto afectará a las interacciones biológicas: -

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P atmosférica: peso que ejerce la columna de aire que se encuentra sobre un punto, disminuye con la altura. Es importante ya que va a condicionar la disponibilidad de oxígeno. El aire es una mezcla de gases en la que el O2 supone el 21%. Al variar la altura la mezcla de gases no se verá modificada, pero si la presión global baja la presión parcial de cada gas disminuirá. Esto afectará al gradiente de difusión del O2 en los tejidos. Temperatura: disminuye 1º cada 200m de incremento de altitud. Esto implica que por encima de los 2500m la temperatura va a ser negativa. Estas condiciones están especialmente estudiadas en la región alpina, donde solo hay Tª por encima del 0 unas 6 semanas al año. El resto del año toda el agua esta congelada, lo que se ha visto que afecta a los ciclos reproductores de los organismos: desarrollo más lento y menor nº de crias. Viento: intensos y persistentes, fríos y secos. Colabora en el descenso de la Tª corporal y la deshidratación por evaporación respiratoria. También dificulta los patrones de vuelo. Radiación solar: su intensidad aumenta de forma muy significativa con la altura, ya que disminuye el espesor de la atmósfera y las radiaciones estarán menos filtradas. También por la escasa humedad, hay poca agua que absorba las radiaciones. Además, la presencia de nieve refleja las radiaciones y amplifica su efecto. Hay especies que para protegerte presentan melanismo, una coloración más oscura que sus parientes de bajas alturas. Esta coloración también favorece el mantenimiento de la Tª corporal. *Interacciones biológicas: para que un animal pueda vivir a esta altura tiene que poder encontrar alimento, pareja para reproducirse y refugio. A mayor altura más difícil es cumplir estas condiciones.

Para el hombre el principal problema es la disminución progresiva de disponibilidad de O2. Aun así, podemos encontrar asentamientos permanentes por encima de los 4500m, e incluso poblaciones que ascienden por encima de los 5500m para el pastoreo y minería (minas de azufre de los Andes a 6000m de altura). Clasificación de las alturas: -

Mediana altura  1500-2500m. comienzan los cambios fisiológicos, pero raramente ocurren enfermedades relacionadas con la altura. Grandes alturas  2500-3500m. se comienza a observar hipoxemia moderada e hiperventilación alveolar. Pueden aparecer enfermedades relacionadas con la altura. Muy grandes alturas  3500-5800m. hay una hipoxemia en reposo, que aumenta con el ejercicio. Las enfermedades relacionadas con la altura son habituales. Alturas extremas  más de 5800m. la hipoxemia en reposo es severa, lo que produce un deterioro progresivo de la salud.

Cambios en la fisiología Cambios agudos Respuestas respiratorias: habrá falta de oxígeno, lo que condiciona la: -

Ventilación pulmonar: se producirá una hiperventilación para mover mayor volumen de aire y conseguir un aporte de O2 adecuado. El descenso de O2 es detectado por los quimorreceptores periféricos en la sangre arterial, que enviarán señales al centro respiratorio del bulbo raquídeo para aumentar la frecuencia e intensidad inspiratoria. Sin embargo, una hiperventilación continuada puede llevar a una alcalosis respiratoria, debido a un exceso en la excreción de CO2. El CO2 es esencial para mantener un pH sanguíneo estable, ya que

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es un componente del tampón bicarbonato. Se tratará de contrarrestar por un mecanismo renal, excreción de iones bicarbonato. Difusión pulmonar: se produce como consecuencia de un gradiente. A nivel del mar la ppO2 en los alveolos es de 100mmHg, mientras que en el extremo arterial del capilar pulmonar es de 40mmHg. Hay un gradiente de 60mmHg de magnitud, que fuerza el paso del O2 del alveolo a la sangre, concretamente a la hemoglobina de los eritrocitos. En altura la ppO2 disminuye, y de forma proporcional disminuirá en el alveolo, el gradiente alveolo-capilar será menor y disminuirá la saturación de hemoglobina. Intercambio de gases en los tejidos: Esta menor saturación de la Hb también afectará al intercambio en los tejidos, será menos eficiente ya que el gradiente será menor. En condiciones normales el gradiente de O2 en el extremo arterial es de 74mmHg, mientras que en altura se reduce a 40mmHg. El intercambio es menos eficiente, se necesitará un aumento en el gasto cardiaco para proveer a los tejidos del O2 necesario. VO2 máximo o potencia aeróbica: capacidad máxima de consumo de oxigeno en una situación de ejercicio máximo. De mide en ml/kg/min. Se ve muy afectado por la hipoxia a partir de los 1600m, disminuye un 11% cada 1000m. Este parámetro limita la exposición de una persona no adaptada a alturas extremas. Supongamos que una persona en forma tiene una VO2 de 62ml/kg/min, en la cima del Everest se reduciría a 15ml/kg/min.

Función cardiovascular: -

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Cambios hematológicos: aumento de la producción de eritropoyetina (epo) en los riñones, que resulta en una mayor concentración de eritrocitos en sangre. Esta hormona estimula la eritropoyesis en la médula ósea y su liberación hacia la circulación. Su objetivo es tratar de mejorar la oxigenación del organismo. Los riñones reconocen esta necesidad por el grupo de proteínas HIF, factores de transcripción inducibles por hipoxia, que se encargan de la transcripción de genes para adaptarse a esta situación. Otros genes activados por estos FTs son los relacionados con la angiogénesis. El HIF1 esta formado por dos subunidades, alfa y beta. Para regular la transcripción tienen que encontrarse ambos en el núcleo y formando un heterodímero. La subunidad beta se expresa en el núcleo y la alfa en el citoplasma. Si los niveles de O2 son normales alfa se hidroxila, marcándose así para su degradación. Cuando los niveles de O2 bajan de produce una fosforilación de alfa, que la marca para ser translocada al núcleo. Allí se puede dimerizar con beta para ejercer su función. Esta respuesta en altura no es tan evidente en algunos individuos, hay una gran variación interindividual de la magnitud del aumento. El tiempo mínimo para observar un aumento significativo (más del 30% respecto a la condición basal) depende de la carga hipóxica mas que de la altura, nivel de hipoxia y tiempo mantenido. El efecto fisiológico que se observa es un aumento en el hematocrito. Volemia: aumenta el volumen sanguíneo. La respuesta aguda es un descenso inicial en la volemia, se produce una deshidratación extrema debido a la humedad mínima del ambiente. Esto puede producir un aumento brusco del hematocrito, sin que todavía haya dado tiempo a que actúe la EPO. Esta bajada brusca de la volemia se recupera rápidamente gracias a mecanismos compensatorios. La volemia aumentará gracias a la mayor producción de eritrocitos por acción de la epo para compensar la pO2, a más volumen sanguíneo más O2 se podrá transportar hacia los tejidos, donde como hemos visto el intercambio gaseoso es muy ineficiente. Gasto cardiaco: volumen de sangre bombeada por unidad de tiempo, unos 5500ml/min. El aumento del gasto cardiaco se deberá a un aumento de unos de estos dos parámetros: volumen sistólico o frecuencia cardiaca. Al contrario de lo que puede parecer, tras una exposición aguda el volumen sistólico disminuye debido a la deshidratación, por lo que para compensar se producirá un aumento muy significativo de la frecuencia cardiaca, producida por una mayor liberación de las catecolaminas. El efecto final es un aumento del gasto cardiaco durante los primeros 10 días, a partir de ese tiempo se va normalizando. Hipertensión pulmonar: por razones aún no conocidas se produce una vasoconstricción de la circulación pulmonar, lo que aumenta la resistencia del flujo sanguíneo y por tanto la presión en el circuito pulmonar. A largo plazo puede producir una hipertrofia del lado derecho del corazón.

Cambios crónicos Aclimatación, tras la exposición prolongada se pueden observar adaptaciones: -

Sanguíneas: tras 6 meses a 4000m la volemia puede aumentar hasta un 10%, debido en mayor parte a un aumento en la producción de eritrocitos. El hematocrito puede llegar al 59%.

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Musculares: tras pocos meses en hipoxia se produce una perdida importante de masa muscular y descenso del diámetro de las fibras que quedan, debido a la deshidratación y pérdida de apetito. También se observa un aumento de la densidad capilar, angiogénesis compensatoria. Estas fibras tienen menos mitocondrias y menos enzimas glucolíticos, hay un descenso en su potencial metabólico. Cardiorrespiratorias: aumento en la ventilación pulmonar hasta un 50%. Eliminación constante de bicarbonato por el riñón para evitar la alcalosis. Como consecuencia de la hipertensión en el circuito pulmonar se producirá una hipertrofia del lado derecho del corazón.

Adaptaciones evolutivas La especie humana ha desarrollado estrategias independientes de adaptación, allí donde se han establecido poblaciones por encima de los 4000m: Himalaya (Asia): Sherpas, Chaka · Simien (África): Ambara · Andes (América): Quechua, Aymara, Chipaya La selección ha favorecido determinados genotipos en estas alturas. Estos grupos se han desarrollado de forma independiente en las mismas condiciones, por lo que no muestran las mismas adaptaciones fisiológicas, hay distintas formas de resolver el mismo problema. En los andes se favorece la concentración de hemoglobina (hematocrito 65%), pero en el resto no se observan cambios. En los tibetanos hay una hiperventilación en reposo, lo que no se observa en andes. Los etíopes, los últimos identificados, no están muy estudiados. El NO, utilizado como vasodilatador, se encuentra aumentado en ambas, especialmente en los tibetanos.

Se están realizando estudios para determinar el origen de estas adaptaciones. Genes afectados por el FT HIF podrían producir una distinta expresión. Comparación de expresión entre poblaciones. Por que se tomaron distintos caminos podría estar relacionado con la epigenética.

Mal de altura El mal de altura agudo es la patología más común asociada a la altura, se observa en el 85% de los turistas que llegan a Nepal (4000m) desde el nivel del mar. Los principales factores que influyen en su aparición son la velocidad a la que se ha ascendido, la altura alcanzada, el tiempo de exposición, grado de esfuerfo, la dieta e hidratación que se mantiene. Es una alteración con gran variación inter e intraindividual, es muy difícil determinar quien tiene mayor probabilidad de padecerla. El problema comienza con una baja respuesta ventilatoria a la hipoxia, no se responde con hiperventilación, por lo que no se obtiene suficiente O2 y el CO2 comienza a acumularse. Los primeros síntomas aparecen a las 6-12h de alcanzar altitudes de más de 2500m, y son dolor de cabeza, insomnio, alteraciones del comportamiento, nauseas… producidas por la mala ventilación. Estos síntomas no tienen riesgo y son fácilmente reversibles, lo más importante es su identificación para tomar las medidas necesarias: detener el ascenso durante unos días o incluso descender. Si se fracasa en la identificación pueden comenzar a aparecer síntomas más graves, como el edema pulmonar. Este tiene un origen aun desconocido, que produce un aumento de la permeabilidad vascular, una descoordinación de la respiración y una desoxigenación sanguínea. En este caso es imprescindible descender y aplicar oxígeno, si no se trata puede producir la muerte. El edema pulmonar puede derivar en un edema cerebral, pero en casos menos habituales este es el que aparece primero. Los síntomas que se observan son ataxia, alucinaciones y letargo hasta llegar al coma. Para prevenir el mal de montaña es importante realizar un ascenso gradual, detenerse 1-2 días tras ascender 600m, tratar de dormir a altitudes más bajas, aprender a reconocer sus síntomas y llevar oxígeno para ascensos de +3000m....