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ECOLOGÍA TEMA 12: ESTRATEGIAS DE VIDA

TEMA 12: ESTRATEGIAS DE VIDA La Teoría de los Historiales de Vida: un marco conceptual. Adaptación y restricción. Principales rasgos de las historias de vida: tamaño, madurez, paridad, fecundidad, longevidad. El principio de asignación de la energía: compromisos trade-offs. Tipos de estrategias de vida. Los ciclos vitales (estrategias de vida, historias vitales, historias de vida, historiales de vida “life histories”) son los patrones de crecimiento, diferenciación y sobre todo, reproducción de un organismo a lo largo de su vida que repercute sobre su eficacia biológica (número de descendientes que llegan a la edad reproductiva). Intentar comprender las similitudes y diferencias entre los ciclos vitales (historias de vida, estrategias) de las diferentes especies es uno de los retos fundamentales de la Ecología moderna. David Lack (The natural regulation of animal numbers, 1954) es uno de los iniciadores del estudio de los historiales de vida. Observación: las puestas de los pájaros tropicales tienen menos huevos que las de los pájaros de latitudes más altas.

→ Esto le llevó a plantear un razonamiento (modelo) por el que, en principio, a mayor tamaño de puesta, mayor eficacia. Sin embargo, un mayor tamaño de puesta implica una menor asignación por huevo y, tras la eclosión, una menor inversión parental promedio por pollo, aunque en latitudes más altas hay más tiempo de luz para buscar alimento en la época de cría. Cuatro propuestas (conclusiones) importantes: → → → →

Los rasgos de las historias de vida están relacionados con la eficacia reproductiva. Las historias de vida varían con las condiciones ambientales. La disponibilidad trófica limita el número de descendientes que los padres pueden criar. Los distintos rasgos de las estrategias de vida covarían y hay compromisos.

La Teoría de Estrategias de Vida: análisis de la evolución de los componentes fenotípicos de la eficacia biológica Los organismos disponen de tiempo, energía y nutrientes limitados. Las adaptaciones que presentan tienen por objeto el aumento de la captación de los recursos y la optimización de su uso, para conseguir así una mayor eficacia biológica. Los rasgos de vida son el resultado de compromisos “trade-offs” ya que los recursos asignados a una cosa no pueden ser asignados a otra. Una historia vital exitosa es la que mejor resuelve los conflictos entre la demanda de supervivencia y la de reproducción. Adaptación y restricción ¿Puede existir un organismo infinitamente longevo, desmesuradamente grande, extraordinariamente fecundo, infinitamente plástico…? Las estrategias de vida siempre se mueven entre los límites de la adaptación y la restricción.

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ADAPTACIÓN: modificaciones de los atributos fenotípicos que conllevan una mayor eficacia biológica.

RESTRICCIÓN: limitaciones de carácter estructural, funcional o filogenético a la fijación de adaptaciones potencialmente beneficiosas. Principales rasgos de las historias de vida: tamaño, madurez, paridad, fecundidad, longevidad Estudio de las estrategias de vida

RASGOS O ATRIBUTOS VITALES.

PAUTAS. TIPOLOGÍAS.

→ Tamaño. → Tasas de crecimiento y desarrollo. → Reproducción (frecuencia, número y tamaño de los descendientes). → Características de los tejidos somáticos (cuidados parentales, longevidad, dispersión, acumulación de energía y recursos, mecanismos de defensa o alimentación). → Asignación energética y compromisos (trade-offs). → Limitaciones filogenéticas y alométricas. → Clasificación de las estrategias de vida.

Rasgos relacionados con la reproducción Madurez: duración del periodo prereproductivo.

→

Reproducción precoz y retardada.

Eventos reproductivos únicos → (semelparidad) o repetidos (iteroparidad). Fecundidad: número de descendientes en cada reproducción. Más alta con mayores tamaños (por → Supervivencia de los descendientes. ejemplo, semillas, pollos). → Medida indirecta de valor comparativo: peso de tejido reproductor (puesta, semillas) relativo al peso del Asignación (o esfuerzo) reproductivo: organismo. proporción de recursos asignados a la Por ejemplo, los huevos del Kiwi son → reproducción en un tiempo dado. una cuarta parte del peso corporal de la hembra, lo que supone una elevada asignación. Paridad: frecuencia.

Si la modificación de un rasgo influye en varios componentes de la supervivencia y la reproducción, como sucede a menudo, la evolución de ese rasgo solo puede comprenderse si se considera toda la estrategia vital. Ejemplo: un aumento del número de semillas producidas por planta aumenta el número de descendientes, pero también:

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∞ Al haber una correlación negativa entre el número de semillas y su tamaño se reduce la supervivencia de las plántulas. ∞ Se reduce la supervivencia de los adultos al invertir más recursos en reproducción. ∞ Reduce la fecundidad posterior al crecer menos la planta ese año. Madurez Es la edad en la que tiene lugar la primera reproducción. Los organismos más longevos suelen tener la madurez más retardada que los de vida corta. Existe una relación entre la edad de la madurez y la tasa de supervivencia de los adultos, que es directamente proporcional a la duración de la vida (por ejemplo, en distintas especies de aves).

Beneficios Retardo

Costes

Beneficios Precocidad Costes

- Reducción de riesgos en los prolegómenos: durante el cortejo, construccion del nido etc. los individuos son mas vulnerables a la depredación. - Mayor experiencia vital y supervivencia. - En hábitats favorables para tamaño, existe mayor fecundidad. - Reducción expectativas de reproducción futura (predación, senectud). - Garantía de preproducción antes de la muerte. - En hábitat neutros para tamaño, la duración generacional es más breve. - Puede reducir la supervivencia adulta. - Menor experiencia vital.

Paridad Frecuencia de los acontecimientos reproductivos. ∞ Semelparidad. Producción de todos los descendientes simultáneamente en un único acto reproductor (evento reproductivo único). Ejemplo: salmón, bambú. ∞ Iteroparidad. Producción en acontecimientos separados (eventos reproductivos repetidos). Ejemplo: muchas plantas perennes y animales de reproducción anual. Historias de vida ∞ Plantas anuales. La reproducción tiene lugar en una estación, seguida de la muerte. → Se ven favorecidas en hábitats con baja supervivencia entre estaciones. ∞ Plantas perennes. La reproducción ocurre en las sucesivas estaciones. → Se ven favorecidas cuando hay alta supervivencia entre estaciones de las (pocas) plántulas que consiguen establecerse. No hay que confundir las historias de vida con la paridad; las anuales pueden producir flores en varios momentos, en tanto que las perennes pueden ser iteroparas o semelparas.

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Fecundidad Número de descendientes producidos por un individuo. A mayor número de descendientes, menor tamaño y probabilidad de supervivencia de los mismos, y viceversa. Ejemplo: carbonero común (Parus major)

Coste de reproducción Repercusión que la asignación de energía a la reproducción tiene en términos de la supervivencia y fecundidad futuras. Ejemplo: Coste de la reproducción en las hembras del ciervo (Cervus elaphus). (a) Las ciervas de leche presentan una tasa de mortalidad superior, en todas las edades, a la de las ciervas estériles. (b) Las ciervas estériles tienen una mayor probabilidad de reproducirse al año siguiente que las ciervas lactantes, especialmente si la densidad de población es elevada. ¿Por qué la fecundidad de las ciervas lactantes disminuye con la densidad? Porque al aumentar la densidad, disminuyen los recursos y las lactantes tienen que compartirlos con la cría.

Las ciervas lactantes son aquellas con crías hasta de 4 meses en la temporada anterior, mientras que las estériles son ciervas reproductoras que no han concebido en la temporada anterior o han perdido a su cría. Valor reproductivo (Fisher, 1930) Contribución proporcional de un individuo a las generaciones futuras. Es la medida de los efectos combinados de la fecundidad y la supervivencia. VR TOTAL = VR ACTUAL + VR RESIDUAL VR ACTUAL = output reproductivo actual. VR RESIDUAL = supervivencia y fecundidad futuras esperadas.

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→ La selección natural favorece a los individuos que realizan una contribución relativa mas elevada al futuro de la población a la que pertenecen (pero debe calcularse para el conjunto de su vida). → De modo general, el valor reproductivo aumenta primero y luego disminuye con la edad. (a) Planta anual Pholx drummondii. (b) Hembras de ardilla gris.

Senescencia Aumento gradual de la mortalidad y declive de la fecundidad con la edad, como resultado del deterioro del funcionamiento fisiológico. ¿Por qué existe, si la supervivencia y la reproducción confieren ventajas a cualquier edad? Existen organismos de tamaño y fisiología parecidos con tasas de longevidad máxima muy variables. Las tasas de senescencia se encuentran bajo la influencia de la selección natural y modificaciones evolutivas. → Todos los animales sufren la acumulación de defectos moleculares (radiación ionizante, radicales libres, mutaciones). Sin embargo, existen mecanismos de reparación (ADN y moleculares), que están mejor desarrollados en los animales más longevos. Cuanto mayor es la mortalidad basal, mayor es la tasa de envejecimiento. Si la mortalidad juvenil es alta, puede ser más productivo asignar recursos a la reproducción temprana y no emplearlos en mecanismos reparadores costosos antienvejecimiento. Gráfico. Las especies de aves y mamíferos con una tasa de mortalidad basal alta también pareen tener una elevada tasa de envejecimiento. La tasa de envejecimiento es la inversa del número de años que serían necesarios para que muriera el 90% de los individuos adultos sólo por causas relacionadas con el envejecimiento. La tasa de mortalidad basal es la tasa para los adultos jóvenes.

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Tamaño Es uno de los rasgos fenotípicos más relevantes e influyentes en la ecología y biología de un organismo. Es muy variable entre unidades taxonómicas, poblaciones e individuos. En principio, a mayor tamaño: → → → →

Mayor capacidad competitiva. Mayor éxito predador. Menor riesgo de ser predado. Menor relación superficie/volumen: mayor capacidad de mantenimiento de la estabilidad.

Un tamaño grande puede ser alcanzado mediante: ∞ Tamaño inicial más grande. ∞ Crecimiento más rápido. ∞ Crecimiento más prolongado en el tiempo. El tamaño está limitado por fisiología, filogenia y por las condiciones del entorno (riesgos de muerte). ∞ En organismos unicelulares, la efectividad de los mecanismos de difusión de oxígeno se vería comprometida con un aumento de tamaño. ∞ En mamíferos, los organismos endotermos son dependientes de la relación superficie/volumen. ∞ La tundra y los ventosos son hábitats perjudiciales para un gran tamaño. Alometría: la influencia del tamaño Una relación alométrica es aquella en la que un determinado rasgo o característica se ve modificado en función del tamaño del organismo. La alometría estudia las relaciones de los procesos físicos y fisiológicos con el tamaño de los organismos. Muchos procesos físicos y fisiológicos (entre los que se encuentra la reproducción) varían con el tamaño corporal; que también influye en las relaciones con el ambiente. En una relación alométrica, se produce un cambio de las proporciones entre dos variables con su cambio de dimensión. Un ejemplo de relación alométrica sería el crecimiento, ya que implica la diminución de la relación superficie/volumen con el incremento de tamaño.

Y = aXb , donde b es el exponente alométrico, que es distinto a 1 (si b = 1 la relación entre X e Y sería isométrica). Ejemplo: el peso de un organismo depende de su volumen, pero las estructuras que lo soportan tienen una resistencia que depende de su sección transversal. En consecuencia, los aumentos de tamaño llevarán a problemas por falta de sustentación. En organismos isométricos el cambio de tamaño conduciría a un cambio en la eficiencia. El crecimiento alométrico permite mantener la eficacia independientemente del tamaño.

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¿Por qué existen las relaciones alométricas? ∞ Si organismos parecidos que difieren en su tamaño mantuvieran su similitud geométrica (es decir, mantuvieran sus proporciones), sus áreas superficiales aumentarían cuadráticamente (ud2) mientras que todos los volúmenes lo harían cúbicamente (ud3). ∞ Un aumento en el tamaño llevaría a una disminución del cociente superficie/volumen. ∞ Como casi todas las funciones corporales dependen de esta relación para ser eficaces, un cambio de tamaño entre organismos isométricos implicaría una pérdida de eficacia. Efectos alométricos Cuando b1, el valor de y aumenta mucho más en relación con el de x de lo que cabría esperar en una relación isométrica. → Ejemplo: El tamaño de la hoja (Y) aumenta más rápido que el diámetro del tallo (X) b=2,05. Efectos fiologenéticos Los efectos filogenéticos son características compartidas de un linaje independientes de los factores ambientales. Los ciclos de vida no se seleccionan a partir de una gama ilimitada, sino por las posibilidades de desarrollo de un organismo, es decir, su filogenia. Los organismos son en buena parte, prisioneros de su pasado evolutivo. El tamaño es una característica que en gran medida viene impuesta por la filogenia de cada individuo, y que se correlaciona con distintos rasgos del historial de vida. La mayor parte de la varianza de los rasgos de la historia vital de los mamíferos se explica por las diferencias entre los órdenes. No siempre está clara la relación entre el historial de vida y las condiciones ambientales. A veces la variación de los rasgos del historial está más relacionada con las restricciones impuestas por la filogenia. Pregunta. El gráfico muestra la relación entre el volumen corporal en 74 especies de salamandras y el volumen de sus puestas.

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1. ¿Existe una relación alométrica o isométrica? Relación alométrica, pues ambos volúmenes no crecen igual de rápido. 2. ¿Podrías representarla con una fórmula? Y=aX b ó PUESTA=aPESOb, que según la gráfica sería algo así como PUESTA=1.9PESOb, donde 0...