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CYANOPHYTA (Cianobatteri- Alghe azzurre) Unici organismi procarioti a compiere fotosintesi ossigenica poiché tra tutti i batteri sono gli unici a contenere clorofilla a. Sono detti anche “Alghe Azzurre” e sono uno dei maggiori gruppi dei Bacteria. Si tratta di organismi unicellulari e pluricellulari, con morfologia semplice. Dimensioni: da 0,2 a 60 μm. Si differenziano dagli altri batteri perché sono stata i primi ad aver avviato la fotosintesi. Comparsi nel Prepalozoico, o Precambriano (3-3.7 miliardi di anni fa). I cianobatteri iniziarono a produrre ossigeno, che però veniva sottratto da numerosi processi ossidativi. Data la diffusione delle alghe azzurre in tutti i mari del pianeta, la produzione di ossigeno aumentò e circa 2,3 miliardi di anni fa, l'atmosfera cominciò a possedere un piccolo tenore di ossigeno. Questo tenore continuò a crescere finché toccò un massimo di circa il 30% durante il carbonifero, circa 300 milioni di anni fa. Successivamente il tenore di ossigeno nell'atmosfera è calato, per poi mantenersi intorno al 21 % che abbiamo oggi. Ancora oggi, esse rimangono i più efficienti foto sintetizzatori del pianeta. Utilizzando l'energia della luce, il biossido di carbonio dell'aria e l'idrogeno e l'ossigeno dell'acqua, danno il via a una combinazione super energetica di sostanze nutritive. L’attività fotosintetica dei cianobatteri, quindi, ha creato un’atmosfera ossigenata ed ha permesso lo sviluppo di tutte le forme di vita aerobica. Si riproducono per fissione binaria (riproduzione asessuale: divisione di un individuo in due, identici tra di loro e alla cellula che li ha prodotti). Diventano visibili solo quando ci sono grandi “fioriture” (per lo più in acque dolci). Inoltre, possono vivere in colonia. CITOLOGIA Membrana plasmatica con doppio strato lipidico identica a quella degli eucarioti. Ribosomi più piccoli di quelli eucarioti. Non sono presenti né organelli né flagelli. Una singola molecola di DNA circolare o lineare è localizzata nella parte centrale della cellula e forma il nucleoide. Possono essere presenti frammenti più piccoli di plasmidi, che si replicano autonomamente. Presentano tilacoidi, non nei cloroplasti ma disposti parallelamente alla superficie del cianobatterio. Si distinguono due zone: a) Cromatoplasma: periferico; contiene tilacoidi disposti parallelamente gli uni agli altri, la cui posizione e quantità può variare con l’eta della cellula e con l’intensità della luce. b) Centroplasma: o nucleoplasma; al centro della cellula; contiene DNA e carbossisomi (corpi che contengono Rubisco). PARETE CELLULARE Struttura identica a quella dei batteri Gram negativi; si distinguono: 1) Porzione pluristratificata fatta da 4 strati. Il secondo dall’interno è formato da un glicopeptide complesso chiamato mureina (o peptidoglicano) e conferisce forma e protezione meccanica alla cellula; 2) Una guaina mucillaginosa più esterna. Di spessore variabile è composta da mucopolisaccaridi e acidi peptici. Ha funzione protettiva contro la disidratazione, nelle forme sessili serve l’adesione al substrato, ed è anche coinvolta nel movimento di alcune specie. PIGMENTI - Clorofilla a - Clorofilla (β carotene) - Xantofille: (mixoxantina, zeaxantina, echineone, mixoxantofilla, oscilloxantina) - Ficobiliproteine: ficocianina-> di solito abbondante tanto da alterare il colore verde della clorofilla (blu), ficoeritrina (rossa, dominante in certe specie) e alloficocianina. Le ficobiliproteine formano i ficobilisomi. Cianobatteri blu-verdi: ricchi di ficocianina.

Cianobatteri rossastri: ricchi di ficoeritrina, es. Mar Rosso, Planktothrix rubescens, Trichodesmium erythraeum. Alcune specie che vivono in ambienti anaerobici (es. Oscillatoria limnetica) e ricchi di H2S attuano una fotosintesi anossigenica (liberando S2 anziché O2).

SOSTANZE DI RISERVA  Amido delle cianoficee, polimero del D-glucosio simile alla amilopectina dell’amido delle piante. Viene deposto negli spazi tra i tilacoidi.  Cianoficina, è una proteina composta da acido aspartico e arginina (riserva di N- azoto): presente sotto forma di granuli.  Polyphosphate bodies: strutture sferiche che accumulano fosforo. Presenti in cellule vecchie.

MORFOLOGIA Tre tipi di forme: - Unicellulari; - Coloniali; - Filamentose (semplici o ramificate), si distinguono per:  Assenza di cellule specializzate:  Presenza di cellule specializzate (acineti, eterocisti). 1) Cianobatteri unicellulari Cianobatteri unicellulari si trovano in forma di cellule singole nel plancton, sia marino sia di acque dolci. In ambiente acquatico appartengono al picoplancton (organismi con cellule di dimensioni inferiori a 2 μm). Sono molto importanti ecologicamente: Prochloroccus marinus, è il più piccolo organismo conosciuto capace di svolgere fotosintesi ossigenica (cellule o,5-0,7 μm in diametro). Vive negli oceani di tutto il mondo nella fascia longitudinale 40° N- 40°S, dove è l’organismo più abbondante (fascia tropicale e sub-tropicale). Un millilitro di acqua può contenere oltre di 100000 cellule. È responsabile del 5-10% della fotosintesi svolta globalmente sulla Terra. 2) Cianobatteri coloniali Le colonie sono formate da cellule indifferenziate immerse in una matrice mucillaginosa; possono avere forma variabile. Alcune colonie risultano dall’aggregazione di centinaia di cellule: al microscopio possono apparire nere per la presenza di vescicole gassose consentendo lo spostamento (più gas verso su, poco gas verso giù). Mancanti di flagelli. 3) Cianobatteri filamentosi I filamenti possono essere ramificati o non: - False ramificazioni: un filamento sopraccresce su cellula morta adiacente o su un acinete; - vere ramificazioni (quelle dello sticonema): si formano per divisioni di una cellula ad un angolo retto rispetto all’asse principale. 4) Cianobatteri filamentosi senza cellule specializzate Filamenti di cellule discoidali tutte uguali (ad eccezione delle cellule terminali). Una guaina che avvolge il filamento è presente in diversi generi.

ES. SPIRULINA: genere sfruttato per la produzione di supplementi dietetici e mangimi per pesci d’acquario. Per questi scopi viene coltivata su larga scala in grandi vasche all’aperto (isole Hawaii, Messico, Cina). 5) Cianobatteri filamentosi con cellule specializzate tra cellule adiacenti di un filamento (ma non di quelle unite in colonia) si formano plasmodesmi. Alcune specie filamentose possiedono cellule specializzate di due tipi: - ACINETI: spore durevoli che sopravvivono a condizioni sfavorevoli in uno stato di dormienza (carenze nutrizionali e di luce). Derivano dall’ingrossamento di una cellula vegetativa che ispessisce la sua parete. Possiedono una parete spessa e abbondanti granuli di cianoficina. Possono rimanere quiescenti per molti anni. Permettono alle cellule di sopravvivere durante il loro stato di quiescenza per la notevole quantità di sostanze di riserva. Germinano liberando il protoplasto per rottura della parete attraverso un poro originando un filamento. - ETEROCISTI: cellule specializzate per la fissazione di azoto atmosferico. Sono disposte ad intervalli lungo i filamenti, hanno un contenuto citoplasmatico meno denso rispetto a quello delle cellule vegetali. Più grandi delle altre cellule, incolori o di colore giallo/verdastro; manca materiale di riserva. Hanno basse concentrazioni di clorofilla e di ficobiline. Mancano i ficobilisomi. La concentrazione intracellulare di O2 è bassa. L’enzima che catalizza la reazione per la fissazione dell’azoto atmosferico (nitrogenasi) è molto sensibile all’ossigeno, da cui può essere inattivato, molto funzionante di notte; (Sede quindi della fissazione dell’azoto elementare). Sono unite alle cellule vegetative adiacenti da noduli polari contenti cianoficina. Le sostanze nutritive vengono fornite dalle cellule adiacenti attraverso microplasmodesmi. Esempi: a. Anabaena: filamentose con acineti ed eterocisti. Planctoniche di acqua dolce e nel Mar Baltico. b. Nostoc: simile ad Anabaeana ma con guaina mucillaginosa più densa. Presente in ambienti terrestri (fotobionte dei licheni, simbiosi con radici di piante vascolari) e in acque dolci. c. Aphanizomenon: ciuffi di filamenti paralleli circondati da mucillagine acquosa. Formano grandi ammassi visibili ad occhio nudo. Causano fioriture in laghi e anche in alcuni mari (Mar Rosso, Mar Baltico). MOLTIPLICAZIONE La divisone cellulare avviene tramite fissazione binaria (riprod. assesuata): si forma un’invaginazione della membrana e della parete. - Specie unicellulari: formazione di nuovi individui; - Specie filamentose: allungamento di un filamento esistente. Alcuni cianobatteri formano: 1. Esospore: spore rilasciate singolarmente dopo ogni divisione, ad un lato di una cellula. 2. Endospore: spore rilasciate tutte insieme dopo divisioni multiple all’interno di una cellula. Si liberano per rotture della parete della cellula madre. 3. Moltiplicazione: le forme filamentose si possono frammentare per dare origine a nuovi filamenti. Nel filamento compaiono cellule specializzate dette necridi o cellule disgiuntrici a livello delle quali il filamento si rompe. I frammenti sono detti ormogoni e sono dotati di gliding motion. MOVIMENTO I cianobatteri sono privi di flagelli. Possono muoversi in diversi modi: 1. Regolazione del galleggiamento (specie planctoniche): vescicole gassose consentono movimenti verticali lungo la colonna d’acqua. 2. Gliding motion: specie filamentose, unicellulari e coloniali possono muoversi su superfici solide; due ipotesi:

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estrusione di mucillagine dai pori della parete; generazione di forza motrice da proteine elicoidali che si estendono dalla parete.

ECOLOGIA DEI CIANOBATTERI I cianobatteri sono organismi ubiquitari, esistono in qualsiasi tipo di ambienti sulla terra, sia in ambienti acquatici che in ambienti terrestri, detti estremofili. Sono organismi primitivi capaci di tollerare condizioni ambientali estreme. Alcune specie vivono in ambienti (acque termali fino a 75°C, laghi ipersalini, ghiaccio, suoli e rocce desertiche), nelle rocce, nei monumenti, nel suolo e nell’atmosfera (aeroplancton). La NASA ha studiato la possibilità di insediare cianobatteri sulla Luna ed usarli per rendere abitabili altri pianeti. Specie: 1. endolitiche: vivono con la presenza di poca luce, nelle rocce carbonatiche, coralli e alghe rosse coralline; 2. tintenstriche: “strisce nere”, sono cianobatteri coloniali filamentosi, funghi, licheni, alghe verdi eucarioti. In ambiente acquatico i cianobatteri possono essere planctonici o bentonici. - In mare i cianobatteri planctonici sono largamente distribuiti nelle acque oceaniche oligotrofiche. Si presentano come cellule solitarie o grandi fasci di filamenti. - In acque dolci i loro bloom sono associati ad eutrofizzazione. Alcune specie danno origine ad imponenti fioriture. Cianobatteri marini unicellulari Appartengono al picoplancton (organismi di...