2.3 Endomembranas características generales y estructuras intracelulares formadas por ellas PDF

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Unidad 2.3 Endomembranas: características generales y estructuras intracelulares formadas por ellas. ● ● ● ● ● ●

Retículo endoplásmico: procesos biosintéticos asociados a membranas. Aparato de Golgi. Ciclo Secretor. Exocitosis. Distribución intracelular de proteínas desde el retículo endoplásmico. Lisosomas. Digestión intracelular. Endosomas y endocitosis. Formación, traslado y destino de las vesículas de transporte. Peroxisomas y glioxisomas.

Generalidades y funciones del sistema de endomembranas Sistema de endomembranas: Conjunto de membranas internas que están distribuidos por todo el citoplasma de la célula. Están vinculadas tanto funcional como estructuralmente, son bicapas lipídicas.

Formado por: ● Envoltura nuclear (carioteca) esta envoltura se continúa formando una red tridimensional de sacos y túbulos que están interconectados a los que llamamos retículo endoplasmático (RER y REL). Rugoso presenta en su cara citoplasmática ribosomas adheridos. ● Complejo de Golgi: No está estructuralmente conectado con el retículo endoplasmático, pero se conecta funcionalmente a través de vesículas transportadoras. ● Endosomas: Se forman a través del proceso de endocitosis y los lisosomas que son las organelas que se encargan de la digestión celular.

Función: ● Se establece la compartimentalización del citoplasma y de los sistemas enzimáticos. (Específico de eucariotas). ● Las del sistema se encargan de sintetizar macromoléculas lípidos y proteínas. ● Proporciona de vías de conducción intracelular (se conduce a través de él partículas desde el exterior de la célula hacia el interior de la célula por todo el citoplasma y viceversa). ● Contribuye con el sostén y mantenimiento de la estructura celular. Este sistema no es igual en todas las células. El desarrollo del sistema y de sus componentes depende del tipo celular y de la función de esta célula.

Retículo endoplasmático Retículo endoplasmático: Esta organela se extiende desde el núcleo hasta la membrana, se trata de una red de sacos aplanados y túbulos que están interconectados. RER: Su diferencia con el RER es la presencia de ribosomas en la cara citoplasmática es decir la cara de la membrana que da hacia el citoplasma de la célula. Función -> Síntesis de proteínas: Las proteínas que se sintetizan en el REG tienen en su extremo aminoterminal un péptido señal o péptido guía. No aparece péptido guía en las proteínas del citosol, núcleo, mitocondria, cloroplasto ni peroxisoma. ● Cuando el péptido guía está presente, es reconocido por la PRS (partícula de reconocimiento de la señal) situada en el citosol. La PRS interactúa con el péptido señal y detiene la síntesis temporariamente. Entonces el ribosoma se une a las membranas del REG. ● En el REG se ubican las riboforinas (receptores de ribosomas). También hay receptores para la PRS. Una vez que el ribosoma se adhiere a las membranas reticulares, entonces el péptido guía ingresa en un canal transmembrana, la PRS se separa y la traducción se reanuda. ● A medida que la proteína crece, se vuelca hacia el lumen del REG: la síntesis proteica y la translocación a través de la membrana son simultáneas (cotraslación). Chaperonas hsp70 aseguran el plegamiento normal de las proteínas, reconocen tramos incorrectamente plegados y los asisten para que se plieguen bien. En caso de no cumplir con su cometido, pasan del RER al citosol mediante retrotranslocación. Una vez en el citosol son marcadas  con ubiquitina y degradadas por proteosomas. REL ● Es más tubular y no tiene ribosomas. ● Tiene un notable desarrollo en las células secretoras de hormonas esteroides. ● Síntesis de lípidos: 1. Sintetiza los fosfolípidos que forman parte de las membranas celulares y colesterol. 2. Síntesis de esteroides: En células pertenecientes a las gónadas y a las glándulas suprarrenales, el REL contiene varias enzimas que intervienen en la síntesis de esteroides. 3. Síntesis de lipoproteínas: En la sangre los lípidos circulan unidos a proteínas, es decir, son parte de lipoproteínas. Ambas moléculas se ligan

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en el REL de los hepatocitos, donde se hallan las enzimas que catalizan esa unión. Depósito de calcio: La concentración de Ca2+ en el citosol es muy inferior a la existente en la cavidad del RE y en el líquido extracelular. Las diferencias se deben a la actividad de sendas bombas de Ca2+ localizadas en la membrana del REL y en la membrana plasmática. Ambas remueven el Ca2+ del citosol, que pasa al REL o al líquido extracelular. El traslado del ion en sentido inverso es pasivo, pues se produce a través de canales iónicos. En las células en general los canales de Ca2+ se abren mediante un ligando. En cambio, en las células musculares estriadas los canales de Ca2+ del retículo sarcoplasmático (una forma especializada de REL) son dependientes de voltaje, ya que se abren cuando se modifica el potencial de membrana. Detoxificación de la célula: En los hepatocitos el REL contiene grupos de enzimas que intervienen en la neutralización de varias sustancias tóxicas para la célula, algunas derivadas de su metabolismo normal y otras incorporadas desde el exterior. Así, la administración de barbitúricos y de otros tóxicos produce un aumento de las enzimas de una familia de citocromos presentes en el REL -los citocromos P450-, los cuales, junto con otras enzimas, convierten a las sustancias tóxicas en moléculas hidrosolubles que salen de la célula con facilidad. Degradación de glucógeno: Posee la enzima glucosa 6 fosfatasa la cual permite formar glucosa a partir de glucógeno de esta manera las células pueden obtener energía.

Complejo de golgi, endocitosis y lisosomas Complejo de golgi: No está unido estructuralmente al retículo endoplasmático, está unido funcionalmente, a través de vesículas transportadoras.

Es un conjunto de sacos o cisternas que tienen forma curva con una orientación específica. La cara y cóncava (cara de salida, de donde emergen las vesículas que van a ir hacia la membrana plasmática sean los lisosomas o hacia el exterior de la célula) apunta hacia la membrana plasmática y la cara convexa (cara CIS / de entrada donde llegan las vesículas del RE) hacia el retículo endoplasmático. Ciclo secretor: El proceso que provoca la descarga de las vesículas transportadoras en el medio extracelular se denomina secreción. 1. Secreción constituida: las moléculas se secretan automáticamente, conforme el complejo de golgi emite las vesículas que las transportan. 2. Secreción regulada: las moléculas son retenidas en el citoplasma (dentro de las vesículas) hasta la llegada de una sustancia inductora u otra señal que ordene su liberación. Las vesículas que actúan en este tipo de secreción son llamadas “vesículas secretoras”. Todos esos sacos van a formar el dictiosoma (unidad funcional del complejo una célula puede tener uno o varios dictiosomas dependiendo de la función). Dictiosoma formado por: ● Una región cis que se compone de una red de tubos y cisternas (red cis conectada a la cisterna cis). ● Cisternas medias. ● Región trans compuesto de la cisterna trans y la red trans (muy similar a la red cis). Funciones del complejo de golgi: ● Síntesis de macromoléculas (glucolípidos).

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Se encarga del procesamiento y modificación de proteínas (por ejemplo: glicosilación de las proteínas, es decir, la adición de un oligosacáridos a su estructura ) . Formar parte de la vía de conducción celular y ser el principal distribuidor de macromoléculas. (Distribuyen macromoléculas hacia los lisosomas, la membrana plasmática y el exterior celular).

Formación de los endosomas de la endocitosis, de los lisosomas y la función que tienen estas organelas: Los tipos de endocitosis tienen en común que como producto se obtiene al endosoma (la vesícula portadora de la molécula o de la partícula endocitada). Endosoma primario: Endosoma cerca de la membrana plasmática que va a dar origen a lo que llamamos vesículas recicladoras que reponen el material a la membrana plasmática. Luego el endosoma continúa su camino hacia el complejo de golgi, para transformarse en endosoma secundario y se fusiona con vesículas que provienen del complejo de golgi que contienen enzimas hidrolíticas. El endoso más secundario en su membrana tiene bombas de protones entonces se internalizan protones y trae como consecuencia una disminución en el PH. El PH va a ir bajando, las enzimas que trabajan a PH bajo se activan y se va a ir hidrolizando la partícula endocitada. Cuando el PH disminuya valores cercanos a 5 el endosoma secundario se transformará en lisosoma (organela encargada de la digestión celular, digiere no solamente partículas que sean endocitadas sino además material propio de la célula). Polimorfismo: porque no todos los lisosomas son iguales. No todos tienen el mismo contenido enzimático existen porque la variedad del material de digerir es muy grande. Algunas sustancias no terminan de digerirse y quedan en el cuerpo de los lisosomas, son cuerpos residuales. Pueden ser expulsados mediante un proceso similar a la exocitosis o transformarse en pigmentos de desgaste.

Fagolisosoma: se origina de la fusión del lisosoma primario con una vesícula procedente de la fagocitosis (se encuentran en los glóbulos blancos) capaces de fagocitar partículas extrañas que luego son digeridas en estos cuerpos. Autofagosomas: Son lisosomas que han sufrido una fusión con una vacuola autofagocítica para eliminar restos celulares. Son importantes en los procesos de autofagia y el los procesos de muerte celular programada.

Ejercicio de parcial

Degradación de glucógeno: 1 de los pasos es formación de glucosa a partir de glucosa 6 fosfato y en el REL está la enzima que cataliza esta reacción. Síntesis de lípidos: Sintetiza los fosfolípidos que forman parte de las membranas celulares y colesterol. Formación y traslado de las vesículas de transporte: El transporte de moléculas en las células se lleva a cabo por medio de vesículas limitadas por membrana que se desprenden como brotes de un compartimento dador y viajan por el citosol hasta alcanzar el compartimento receptor; entonces se fusionan a este último. Pasos: 1. Moléculas para reconocer y atrapar a las moléculas que se han de transportar. Otras moléculas adicionales tienen como misión formar la vesícula a partir de las membranas del orgánulo fuente. 2. La vesícula debe conseguir proteínas para interactuar con elementos del citoesqueleto para transportar a las vesículas desde el orgánulo fuente hasta el diana. 3. Por último deben incorporar moléculas para permitir a la vesícula reconocer y fusionarse con el orgánulo diana apropiado.

Formación: Se generan en la membrana plasmática: 1. Cubierta de COP (coat protein) formadas mediante la asociación ordenada de múltiples unidades proteicas. ● COP 1: Genera vesículas que se forman en el aparato de Golgi ● COP 2: Genera vesículas que se forman en el RE y se dirigen a la cara de entrada del complejo de Golgi. 2. Cubierta de clatrina: Formada por múltiples unidades proteicas llamadas trisqueliones. Genera las vesículas que surgen de la membrana plasmática durante

la endocitosis y las que se forman en la cara de salida del complejo de Golgi y se dirigen a los endosomas y a la membrana plasmática durante la secreción regulada. 3. Cubierta de coatómero: Es la primera cubierta de COP en ser revelada. Está presente en las vesículas que viajan del RE al aparato de Golgi, las que realizan transporte dentro de este complejo, las destinadas a la secreción continua y en todas las vesículas recicladoras. Las vesículas transportadoras comienzan a formarse cuando las unidades proteicas de la futura cubierta se apoyan sobre el lado citosólico de un área circunscrita de una membrana celular plana, a la que le proveen la fuerza mecánica para que se curve hacia el citosol. El progreso de la curvatura desarrolla una fosita, que finalmente se desprende de la membrana convertida en vesícula. En el caso de las vesículas cubiertas de clatrina, el desprendimiento se produce cuando varias unidades de la proteína motora dinamina rodean el cuello de las fositas y lo estrangulan hasta seccionarlo. Estas vesículas tienen forma esférica, a diferencia de las vesículas cubiertas de COP, que en algunos lugares suelen ser poliedros irregulares y en otros poseen una apariencia tubular. Transporte: Tras la separación del compartimento fuente, y la liberación de la cubierta, la vesícula es dirigida hacia el compartimento diana. Este viaje está mediado por proteínas motoras y elementos del citoesqueleto, tanto filamentos de actina como microtúbulos. En las células animales los microtúbulos juegan un papel importante en el tráfico de las vesículas, aunque también participan los filamentos de actina. Sin embargo, en las plantas el tráfico vesicular está fundamentalmente mediado por los filamentos de actina. ¿Cómo reconocen las vesículas a su receptor? Las membranas de las cisternas poseen una molécula llamada: v-SNARE (en la vesícula de transporte) y la membrana receptora presenta un receptor t-SNARE (en la cisterna). La fusión de una vesícula con una cisterna sólo se produce previo reconocimiento del par v-SNARE /t-SNARE adecuado. Caveolas: Invaginaciones (plegamientos formados por la proteína integral llamada caveolina) en la membrana plasmática de algunas células. Se forman a partir de áreas circunscritas de la membrana plasmática llamadas balsas lipídicas. Pinocitosis: Mecanismo que interna solutos y sus transportadores mediante caveola y permite que estos solutos ingresen masivamente en las células. Sistema de endomembranas en las células vegetales: Posee vacuolas: Las vacuolas son pequeñas vesículas de las células de los hongos y de las plantas que permiten el almacenamiento de distintas sustancias, como azúcares o agua. La fusión de diversas vesículas permite el desarrollo de las vacuolas, cuyo contorno se encuentra delimitado mediante la membrana plasmática. Peroxisomas ● Vesícula con una membrana simple que en su interior presenta catalasa y enzimas oxidativas.

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La principal enzima de los peroxisomas es la catalasa, que descompone el peróxido de hidrógeno. En las células  vegetales, encontramos glioxisomas, que son peroxisomas especializados en el metabolismo de los triacilglicéridos.

Esperamos que luego de estudiar este tema, se puedan contestar ¿por qué reciben este nombre? ¿Cuáles son las funciones del RER, REL, Aparato de Golgi y de los Lisosomas? ¿Existen enfermedades en los seres humanos por alterciones en alguno de estas organelas? ¿Por qué los Peroxisomas y los Glioxisomas no pertenecen a este sistema pero sin embargo están relacionadas con el mismo?...