4) Les Ptéridiophytes PDF

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(groupe paraphylétique)

Les Ptéridiophytes L'embranchement des ptéridophytes comprend: - Les Ptéridiophytes Ancestrales (Rhynia Major) - Les Lycophytes ( lycopodes + sélaginelles + isoètes) - Les Sphénophytes ou Equisétophytes (prêles) - Les Filicophytes (fougères)

Les Polysporangiophytes = Trachéophytes Inversion du cycle : Le gamétophyte dégénère et le sporophyte devient dominant et indépendant. Cette phase diploide dominante induit un meilleur potentiel adaptatif • Le sporophyte se ramifie, il y a maintenant plusieurs sporanges par sporophyte (contrairement aux bryophytes qui en avait qu'un seul : capsule) • Toujours un archégone mais cette fois inclus dans le gamétophyte maternel • Apparition de trachéides : cellules du xylème à parois épaissies en lignine (composés d'alcool). C'est un des premiers éléments constituants du xylème. Les vaisseaux du xylème ne sont pas encore apparus mais les trachéides sont les Ier éléments du xylème. Il y a apparition de tissus conducteurs : – xylème (sève brute > eau minéraux) avec les trachéides – phloeme (sève élaborée > produits du métabolisme) avec les tubes criblés Ceci donne lieu à de vrais organes différenciés : • racines : (absorption) • tiges (soutien/conduction) • feuilles (échange gazeux, perception lumière, métabolisme) • organes reproducteurs •

a) Organisation des Axes des Trachéophytes La stèle (cylindre central, au milieu de l'organe) rassemblent tous les tissus conducteurs (xylèmephloème). La stèle c'est ce qui est au milieu de l'organe. Elle est toujours entourée de l'endoderme. Cet endoderme a une fonction de barriere hydrophobe qui bloque la voie apoplastique. Stèle délimité par l'endoderme (quand il existe) cotex → circulation /synthèse stèle → conduction épiderme → protection endoderme → barrière étanche autour de la stèle donc l'eau et les sels minéraux ne peuvent pas entrer => Filtration qui empêche l'entrée des pathogènes

Apoplasme et symplasme • soit les composés passent de cellules à cellules par les plasmodesmes → voie symplasmique • passage par les parois cellulaires → voie apoplasmique • passage à l'intérieur à travers les parois → voie transcellulaire

Seul la voie symplasmique est permise par l'endoderme. Système de contrôle de tout ce qui entre dans la stèle

b) Evolution des stèles des trachéophytes. On va retrouver aujd plusieurs types de stèles • la protostèle → xyleme + phloeme • la siphonostèle → xylème + phloeme + moelle (parenchype médullaire) Ces différents types de stèle viennent de la ramification + ou – dense des organes. Si organe sans ramification → stèle de prototype protostèle Si organe avec bcp de ramifications (« branches ») → stèle syphonostèle c) Quelques propriétés des trachéophytes : Des tissus assurant la conduction hydrique. Au niveau du xylème, 2 mécanismes pour faire entrer l'eau : – appel foliaire : appel de sève vers les feuilles à cause des pertes d'eau dues à la transpiration. Dépend de l'ouverture et de la fermeture des stomates – poussée radiculaire : supression de la sève brute qui fait monter la colonne d'eau dans les parties aériennes (phénomène osmotique) Au niveau du phloème : Diffusion des glucides Les méristèmes assurent le développement de l'organisme – méristèmes primaires ou apicaux → dvlpt initial et croissance selon l'axe du cormus (hauteur ou longueur) – méistèmes secondaires → croissance en épaisseur Individualisation et spécialisation accrue d'autres tissus – épidermes et cuticules, tissus parenchymateux, tissus sécréteurs, tissus de soutien **Les Ptéridiophytes Ancestrales : Les Psilophytes Rhynia major (espèce éteinte) = 1re plante « vasculaire » • Croissance : 1 branche en donne 2 symétriques → ramification dichotomique • Une tige rampante (rhizome) ac rhizoïdes (pas de racines)+ tiges dressés chlorophylliennes sans feuilles • Haplostèle (stèle archaique, très primitif) sans « vraies trachéides » • Sporanges terminaux Les Psilotes (2 genres vivants, qqes espèces tropicales) très proche de rhynia major, différence → Sporanges latéraux

1) Les lycophytes = Lycopodes, Sélaginelles, Isoètes Caractéristiques des Lycophytes : • Pas de vraies feuilles, juste des microphylles (petites feuilles aigües uninervées disposées en spirales) • Vraies racines portées par des plateaux : les rhizophores • Sporange portées par des feuilles spécialisées : les sporophylles • Actinostèle • Ramification dichotomiques

a) Les lycopodes : Les sporophylles sont groupés en épis sporifères → strobiles (épis qui portent les sporanges) 1 seul type de spores et sporanges → Isosporie. Ceci est à l'origine de prothalles bixexué (hermaphrodite) = Isoprothallie → Isosporie - Isoprothallie Les microphylles ne présentent pas d'appendice (ligule) Cycle de développement des Lycopodes La méiose se déroule dans les sporanges → spores haploides qui vont germer → gamétophytes (prothalles) portent les anthéridies et les archégones (svt autofécondation) Gamétophyte réduit et sporophyte dominant dans le cycle. Le sporophyte devient indépendant. Ce sont les strobiles au bout des racines qui portent les sporanges Les structures haploïdes sont dessinées en rouge.

b) les Sélaginelles Les sporophylles sont groupés en épis sporifères → strobiles (épis qui portent les sporanges) 2 types de spores et sporanges → Hétérosporie • macrosporange → liberent des macrospores → vont donner les prothalles femelles • microsporange → libèrent des microspores → vont donner les prothalles mâles Présence de ligule (petite écaille) sur la face supérieure des microphylles

Le gamétophyte femelle (macroprothalle/macrogamétophyte) reste inclus et se dvlp dans la paroi de la macrospore = Endoprothallie

Les structures haploïdes sont dessinées en rouge.

c) Les Isoètes bcp sont des plantes aquatiques peu profondes touffe formée de microphylles insérées sur ine tige aplatie Les microphylles externes portent des sporanges dans une fossette sous la ligule Le cycle de dvlpt a les mêmes caractéristiques que celui des Sélaginelles.

2) Les Sphénophytes (les prêles) Emergence des Euphyllophytes • formation de vraies feuilles qui ne sont plus des microphylles mais des mégaphylles • acquisition de la phyllotaxie = feuilles et rameaux arrangés en hélices • sporanges en paires • évolution des trachéides du métaxylème à ponctuation aréolée Emergence des Moniliformopses : • Monophylie appuyée surtout par les données moléculaires • Certains critères morphologiques flous a) Les Sphénophytes : les prêles • Rhizome vivace ramifié, et tiges annuelles chlorophyliennes dressées et cannelées • microphylles très petites • sporangiophores → écaillles. Portent une dizaine de sporanges déhiscents par une fente longitudinale. Sont groupés en épis sporifères (strobiles) Cycle de développement des Prêles

– Chaque spore porte quatre longs filaments élastiques, les élatères. Les élatères se courbent ou se dressent rapidement selon l'humidité ambiante et assurent ainsi la dispersion des spores. – Isosporie apparente mais pas biologique. En effet, les spores donnent naissance à deux types de gamétophytes haploïdes différents → Hétéroprothallie Les structures haploïdes sont dessinées en rouge.

3) Les Filicophytes : les fougères (groupe étudié en TP) Groupe le + important des ptéridiophytes Diversité de morphologie et de mode de milieu de vie. Tjr des plantes herbacées, mais il y a aussi des formes arborescentes (= dont la forme/taille rappelle celle d'un arbre) Synapomorphie des Filicophytes • Caractéristiques morpho : frondes (= feuilles typique des fougères) qui se déploient en crosse • Sporanges sont groupés en sores (amas de sporanges) • Les rhizoides du gamétophyte sont pluricellulaires • Anthéridies formées à partir d'une cell superficielle + cellule apicale = opercule (complexification) • Stèle = syphono-dictyostèle (complexification) • Indusie → Lamelles qui recouvrent parfois les sores (rôle de protection)

La Fronde, la feuille des fougères • Fronde → feuille des fougères • Limbe → partie principale de la fronde, riche en chlorophylle (coupé en plusieurs pinnules) • Pinnule → division du limbe de la fronde. La face intérieure porte les sporanges (sores) • Sore → amas de sporanges protégé par une enveloppe : l'indusie • Rachis → nervure centrale du limbe • Pas de tige aérienne mais un → pétiole (relie le limbe au rhizome). Le pétiole a la structure interne d'une tige mais n'est pas une tige. Les feuilles sont donc directement greffés sur le rhizome. • Crosse → Jeune fronde de la fougère, dont l’extrémité recourbée rappelle la crosse d’un évêque. • Rhizome → Tige souterraine • Racines adventives → Racines issues d’un rhizome, qui permettent à la fougère de se fixer dans le sol et de se nourrir de l’eau et des sels minéraux qu’il contient. Les sores des fougères sore = sporanges (+ indusie = enveloppe qui protège le sore)

Sporanges sont groupés en sores (amas de sporanges). Autour du sporange on a un anneau de déhiscence. Rq : Quand le milieu est sec, les cellules vont se déshydrater, ce qui va tirer l'anneau et déchirer la fente de déhiscence. Une fois que les cellules sont déshydratées l'eau va rerentrer ce qui va faire un mécanisme de catapulte → dissémination des spores !

De nombreuses variations morphologiques/anatomiques fougères arborescent, fougères aquatiques etc + nombreuses variations structure et position sores + isosporie / hétérosporie selon le type de fougère Cycle de développement d'une fougère

Prothalle en forme de première grande civilisation végétale terrestre. Ces végétaux seraient particulièrement bien adaptés à la vie terrestre, ils ont constitué, grâce au développement de formes arborescentes, d'immenses forêts dont la fossilisation est à l'origine des gisements de charbon. Les ptéridophytes, un groupe paraphylétique : sont à l'origine d'une lignée évolutive basée sur la miniaturisation extrême de la génération gamétophytique et un développement important de la génération sporophytique. Les ptéridophytes sont bien adaptés à la vie terrestre, cependant la fécondation nécessite encore la présence de l'eau puisque les gamètes mâles sont nageurs....