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SISTEMA GUSTATIVO E SISTEMA OLFATTIVO Chemocettori. I chemocettori hanno la capacità di metterci in contatto con molecole chimiche presenti nell’ambiente esterno. La ricezione delle molecole chimiche è fondamentale per gli animali: innanzitutto, aiutano l’animale nella ricerca del cibo. Questo però diventa un determinante essenziale anche nelle relazioni sociali e nelle interazioni madre-figlio. L’interazione con individui che hanno odori particolari ha nel campo sociale una importanza fondamentale. I chemocettori, per quanto concerne l’uomo, sono i chemocettori dell’apparato gustativo e i chemocettori dell’apparato olfattivo. Esistono delle differenze abbastanza notevoli tra i chemocettori dell’apparato gustativo e i chemocettori dell’apparato olfattivo. Innanzitutto, mentre i chemocettori dell’apparato gustativo sono cellule specializzate con strutture particolari, i recettori olfattivi sono dei neuroni. I recettori olfattivi quindi sono cellule nervose che non solo trasducono il segnale da energia chimica a segnale di tipo elettrico, ma sono anche in grado di dare l’avvio alla progressione del segnale lungo le vie nervose. Questi neuroni hanno una elevata rate divisoria: si riproducono e si dividono in maniera abbastanza rapida. Inoltre, mentre i recettori gustativi sono preposti a riconoscere 5 gusti fondamentali (amaro, acido, dolce, salato, umami), i recettori olfattivi sono in grado di riconoscere circa 1000 odori diversi. I recettori gustativi sono localizzati prevalentemente a livello della lingua, ma anche a livello di faringe e nella prima parte dell’esofago; i recettori olfattivi si trovano nella cavità nasale. La forma è caratteristica nei due casi. SISTEMA GUSTATIVO. Il senso del gusto è molto importante, non solo perché ci permette di compiere scelte alimentari, ma anche perché ci indirizza verso molecole che sono fondamentali per noi (sali e zuccheri). Anche l’amaro e l’acido hanno una valenza importante: spesso, infatti, le sostanze tossiche e velenose assumono sfumature amare o acide. Quindi avere la possibilità di riconoscere questi due gusti fondamentali offre all’individuo un sistema di protezione contro molecole che potrebbero essere molto tossiche.

I recettori sono localizzati in strutture tondeggianti dette gemme gustative o bottoni gustativi. Questi sono raggruppati a livello di strutture che prendono il nome papille gustative. Le papille gustative sono distribuite sulla lingua e assumono delle forme caratteristiche. Le più piccole sono disposte sulla punta della lingua e prendono il nome di papille fungiformi. Sui bordi laterali troviamo le papille foliate che sono un po’ più voluminose. Sulla parte posteriore della lingua, invece, troviamo le papille circumvallate che si vedono anche ad occhio nudo. Nell’orofaringe e nella prima parte dell’esofago si trovano delle gemme gustative libere che mantengono questa sensazione anche man mano che il bolo scende lungo l’esofago. Esiste una sorta di mappatura della lingua per i recettori del dolce, del salato, dell’acido e dell’amato. Il dolce viene percepito sulla punta della lingua, l’acido viene percepito sul terzo laterale posteriore, percepiamo il salato anteriormente e lateralmente e percepiamo l’amaro nella parte posteriore della lingua. Non si sa esattamente dove viene percepito il gusto umami: viene recepito da recettori che sono sparsi un po’ ovunque. Le gemme gustative sono tondeggianti. Sono costituite da tre tipi cellulari diversi. Le cellule in giallo sono le cellule gustative propriamente dette: portano i recettori destinati alla trasduzione della sensazione. Sporgono nella cavità orale grazie al poro gustativo. Sono cellule dotate di microvilli che navigano nella cavità orale catturando le molecole che vengono veicolate attraverso la saliva. Le cellule gustative hanno una vita media di circa 250 ore: ogni 10 giorni circa vengono ripristinate e sostitute. Vengono ripristinate dalle cellule in verde che si possono vedere nella porzione basale della gemma: sono cellule con funzione staminale che si differenziano continuamente dando nuove cellule gustative. Le cellule in viola sono cellule che hanno funzione di supporto per le cellule gustative.

Le cellule gustative gialle sono innervate da fibre afferenti attraverso giunzioni citoneurali: la cellula quindi non è un neurone, ma trasduce un segnale chimico in un segnale elettrico elettrotonico. La progressione dell’informazione verso la corteccia gustativa avverrà grazie alle fibre afferenti del primo neurone.

Questo è il modo in cui le cellule gustative si vedono al microscopio.

La soglia di riconoscimento è quel valore di concentrazione della molecola al di sotto della quale il recettore non codifica. Per alcuni tipi di molecole che riportano alla sensazione di dolce e salato questa soglia è elevata (25-30 mM). L’acido ha una sensibilità maggiore (2 mM); il gusto verso cui siamo più sensibili è l’amaro (0.4 μM). Quando introduciamo nella cavità orale un cibo non sentiamo solo il gusto di questo, ma ne percepiamo anche la consistenza. Ci sono quindi meccanocettori che ci fanno capire se la sostanza è appetibile; ci sono anche termocettori che ci fanno capire qual è la temperatura della sostanza. Ci sono le sensazioni tattili: sono mediate da papille particolari che sono meccanocettori che prendono il nome di papille filiformi. Si tratta di “peli” che rendono la lingua un po’ rugosa; sporgono quindi sulla superficie della lingua e sono stimolati dallo scorrimento del materiale nella cavità orale. Questo non solo aiuta ad aumentare l’attrito del materiale nella bocca, ma contribuisce alla sensazione meccanica del cibo. Questo però è soggettivo; la sensazione tattile quindi diventa importante perché anche un gusto che potrebbe piacere abbinato a una sensazione tattile spiacevole ci fa scartare quel determinato cibo. Ci sono anche altre sensazioni, come il piccante (peperoncino). Il mentolo rappresenta uno stimolo inadeguato perché stimola i termocettori che sentono il freddo; ci dà una sensazione di freschezza che molte volte può essere piacevole. Il gusto interagisce moltissimo con il sistema olfattivo; basti pensare a come viene penalizzata la sensazione gustativa quando si ha il raffreddore. La saliva è importantissima nella percezione del gusto. Permette di sciogliere le molecole che devono essere parzialmente idrosolubili e ne veicola il trasporto verso i peli gustativi. La saliva ha anche la funzione di rimuovere queste molecole quando il cibo non è più presente nella cavità orale.

Come si trasducono le sensazioni gustative?

Le cellule gustative hanno due grosse categorie di sensori: - I canali ionici - Gli accettori accoppiati a G proteine Il canale ionico può funzionare quando si ha anche fare con qualcosa che è sotto forma ionica; va bene per il gusto salato e per i protoni, ma non va bene per molecole come il glucosio o per sostanze complesse. Ci sono due meccanismi di trasduzione del segnale diretti mediato da canali ionici; questo ha a che fare soprattutto con salato e con l’acido. Ci sono anche due meccanismi di trasduzione del segnale indiretti mediati invece dai G capled protein receptor. La proteina G implicata nella trasduzione dei GCPR prende il nome di gustducina. Tutti i quattro sistemi, che siano diretti o indiretti, hanno come scopo ultimo quello di fare entrare il calcio all’interno della cellula. 1) Salato Le cellule che sono deputate a trasdurre la sensazione di salato sono caratterizzate dalla presenza di canali del sodio amiloride sensibili o amiloride insensibili che permettono il passaggio dello ione. Sono quindi canali permeabili al sodio; questo entra all’interno della cellula e depolarizza la membrana. Questo provoca l’apertura di canali del calcio dipendenti dal potenziale e aumenta calcio all’interno della cellula; al tempo stesso, avviene anche l’esocitosi. Sono canali che vengono attivati quando la concentrazione locale del sodio tende ad aumentare; la maggior parte sono amiloride sensibili. Spesso un effetto collaterale dell’uso prolungato di amiloride è una alterazione della percezione gustativa del salato.

2) Acido L’acido è uno ione; può andare ad agire in un duplice modo. Può modificare il gate: ci sono canali che, in base a variazioni del pH, si aprono. Il canale che si apre fa entrare sodio e calcio; il calcio aumenta e si ha esocitosi. In altri casi, si può avere la chiusura di un canale del potassio che porta a depolarizzazione, apertura dei canali del calcio voltaggiodipendenti e a esocitosi.

3) Dolce Una molecola dolce è una molecola complessa che non passa attraverso un canale; abbiamo bisogno di un meccanismo regolato dai recettori di membrana (GCPR). Nella trasduzione del dolce, il GCPR lega la molecola dolce. La proteina G viene attivata e, tramite l’adenilato ciclasi, si ha la produzione di cAMP. Il cAMP attiva la PKA e questa fosforila un canale del potassio che si chiude. In questo modo, la membrana depolarizza, si aprono i canali del calcio e si ha esocitosi.

4) Amaro Entrano in gioco recettori appartenenti alla famiglia dei G capled. Ne sono stati identificati tantissimi tipi diversi: per la stricnina, l’atropina, il chinino, la saccarina, la salicina, il denatonio e la cicloesimide. Il denatonio è l’agente che si usa per denaturare l’alcol. La cicloesimide è un inibitore dei processi molecolari di divisione cellulare. Questi recettori spesso cooperano; la coattivazione di diversi recettori sfocia nella percezione di diversi gusti.

Quando la cellula recettoriale ha trasdotto il segnale chimico in segnale elettrico, il segnale deve essere veicolato a livello corticale. Le cellule gustative sono innervate da una fibra afferente del primo neurone; queste viaggiano nei rami di tre nervi cranici. Il primo è il settimo (il facciale) ed è un nervo cranico a funzione mista la cui branca sensoriale riporta le informazioni provenienti dalle cellule gustative della cavità orale. Il secondo è il nono (il glossofaringeo) e riporta le sensazioni provenienti dalle gemme gustative libere presenti nell’orofaringe. Il terzo è il decimo (il vago) e riporta le sensazioni provenienti dalle gemme gustative esofagee. Il fondamentale però è il settimo.

Il primo neurone ha il soma nel ganglio del nervo cranico; il ramo periferico sensoriale arriva alle papille gustative e il ramo centripeto entra all’interno del sistema nervoso. Da qui il segnale viene proiettato a livello del bulbo (nel nucleo del tratto solitario bulbare), dove troviamo il secondo neurone. Il neurone del secondo ordine proietta a livello talamico. Il nucleo del terzo neurone proietta alla corteccia gustativa che si trova nell’area 43 (quindi nell’area temporale) di Brodmann. Abbiamo una percezione cosciente del gusto; però, quando sentiamo un gusto, non ci limitiamo a percepire una sensazione. Questa sensazione può evocare un’emozione e quasi sempre evoca un ricordo. Il nostro sistema gustativo infatti, a partire dal bulbo, non proietta solo alla corteccia gustativa ma proietta anche in aree cerebrali che sono proprio al centro di questi meccanismi emotivi e mnemonici. Queste aree sono rappresentate dall’amigdala per quanto riguarda l’aspetto emotivo e dall’ippocampo per quanto riguarda l’aspetto mnemonico. Come avviene la codifica di un cibo complesso? Esiste una percezione che viene unificata in una sensazione gustativa globale. Il sistema nervoso centrale mette insieme tutte le informazioni; questo avviene attraverso una codifica particolare, molto diversa da quella del sistema olfattivo, detta principio della linea dedicata. Questo significa che tutte le sensazioni pure fondamentali ascendono alla corteccia gustativa su vie a loro specificamente dedicate. Sarà la corteccia gustativa che mette insieme tutti i gusti fondamentali elaborando una sensazione gustativa. Tutti i recettori del dolce inviano potenziali d’azione lungo le fibre afferenti che innervano i recettori; questi ascendono in maniera separata rispetto agli altri recettori fino a livello corticale dove verranno sommati e integrati con tutti gli altri input. SISTEMA OLFATTIVO Il sistema olfattivo opera in modo stretto con il gusto. Nell’uomo l’olfatto non è molto sviluppato, mentre negli animali è molto più sviluppato. Negli animali ha una valenza importantissima: permette all’animale di trovare il cibo, ma è fondamentale anche nel rapporto con altri animali e nel rapporto neonatale. Di tutti i sensi, l’olfatto è uno di quelli meno conosciuti perché è difficile da studiare. La sensazione olfattiva infatti dipende moltissimo dalla percezione che ha il soggetto; in

più è un senso che nell’uomo è poco sviluppato. È importante però la relazione che l’olfatto ha con la sensazione gustativa. Quando introduciamo il cibo nella cavità orale, questo disperde molecole che arrivano a colpire l’epitelio olfattivo risalendo attraverso il rinofaringe. Questa sensazione olfattiva prende il nome di sensazione retro-nasale. L’insieme della sensazione olfattiva retro-nasale e della sensazione gustativa ci dà il sapore di una sostanza. La percezione del sapore è molto soggettiva: l’olfatto è molto diverso da soggetto a soggetto. Questa percezione viene alterata se l’epitelio olfattivo è infiammato (ad esempio, si ha il raffreddore). Noi siamo individui microsmatici: l’epitelio olfattivo occupa circa 5 cm2 all’interno delle cavità nasali, rispetto ai 150 cm2 di un cane. La densità media di recettori che abbiamo nell’epitelio olfattivo è circa 10.000 per cm2; nel cane questo valore è 100 volte più ampio. In alcuni animali, l’olfatto ha un ruolo anche nel comportamento sessuale. Nell’uomo i recettori olfattivi sono localizzati nell’epitelio olfattivo che si trova nella parte alta della cavità nasale. Questo epitelio ha un’estensione piuttosto limitata (circa 5 cm2). Il naso condivide la funzione olfattiva con la funzione respiratoria; noi siamo fisiologicamente fatti per respirare con il naso. L’epitelio olfattivo presenta delle similitudini con la gemma gustativa. Troviamo cellule sensoriali e cellule staminali basali; ci sono anche cellule di sostegno. Queste cellule però sono neuroni; in particolare, si tratta di neuroni bipolari. Sono cellule che non solo trasducono il segnale, ma veicolano potenziali d’azione. Hanno una vita media di circa 50 giorni; sono gli unici neuroni che vengono via via continuamente sostituiti. Le cellule basali sono cellule staminali che hanno la funzione di generare nuovi neuroni. I neuroni olfattivi sporgono nella cavità nasale con delle ciglia piuttosto lunghe; in questo modo possono catturare gli odoranti. Si trovano in una sorta di struttura liquida idrofilica che viene prodotta da particolari ghiandole, dette ghiandole di Bowmann. Producono un film mucoso in cui le ciglia si muovono e nuotano per catturare gli odoranti. Come fanno gli odoranti ad arrivare alle ciglia olfattive? Pare che vengano veicolate da particolari proteine di trasporto del muco che prendono il nome di odorant binding protein. I recettori che ricevono queste molecole sono localizzati sulle ciglia del neurone olfattivo. L’epitelio olfattivo umano è in grado di riconoscere circa 10.000 odori; è un sistema che può essere colpito da tantissimi difetti che prendono il nome di anosmie.

Un’altra particolarità che hanno i recettori olfattivi è quella di essere neuroni che danno una risposta molto lenta; il sistema olfattivo è uno dei più lenti a decodificare il segnale. I recettori sono G capled; la G proteina implicata nel processo olfattivo prende il nome di proteina G olfattiva. È stata la prima proteina G identificata. La proteina G va ad attivare l’adenilato ciclasi; si ha produzione di ATP e di cAMP. Il cAMP provoca l’apertura dei canali chemio-dipendenti che vanno sotto al nome di canali il cui gating è regolato da cAMP. Il canale si apre, fa passare ioni sodio e ioni calcio; si ha la depolarizzazione della membrana, si arriva a soglia e si innesca il potenziale d’azione. I recettori olfattivi vengono codificati da geni diversi. Una percentuale abbastanza elevata del genoma umano codifica per geni olfattivi. Ogni neurone sensoriale esprime un solo tipo di recettore. Questi sono recettori ad adattamento medio-rapido: infatti se entriamo in una stanza in cui c’è un odore particolare, dopo pochi minuti ci abituiamo a questo odore e non lo sentiamo più. I meccanismi che provocano l’adattamento del recettore sono sempre meccanismi periferici legati al recettore stesso. Il canale del recettore permette l’entrata di sodio e calcio; il calcio diventa il mediatore di qualche evento. In questo caso porta a meccanismi di adattamento; il calcio si va a legare alla calmodulina formando il complesso calcio-calmodulina. Questo complesso determina tre effetti importanti: 1) Inibizione diretta del canale 2) Attivazione di una fosfodiesterasi che deciclizza il cAMP 3) Attivazione di una chinasi calcio-calmodulina dipendente che inibisce l’azione dell’adenilato ciclasi Nell’insieme queste tre vie fanno sì che il canale si chiuda; in questo modo il canale si adatta e il neurone smette di segnalare. Il meccanismo di funzionamento del sistema olfattivo è stata scoperto da due studiosi, Axel e Buck. Ogni neurone olfattivo esprime uno e un solo tipo di recettore. Una molecola di odorante può essere legata da vari tipi di recettore; ogni recettore può legare diversi odoranti. Questo fa sì che si formi una codifica combinatoria dell’odore tale per cui un numero abbastanza limitato di recettori ci porta alla possibilità di avere sensazioni olfattive per migliaia molecole diverse. Ad esempio, il gelsomino presenta una grande quantità di molecole odoranti; nell’insieme queste molecole ci danno l’odore del gelsomino.

Quando troviamo una molecola in cui abbiamo due possibili odoranti, ciascun odorante va a stimolare un recettore; ogni recettore può essere stimolato dagli odoranti. Si crea quindi un codice combinatorio. La diversa combinazione che scaturisce da questi fenomeni di divergenza e convergenza porta alla percezione della sensazione olfattiva. Mentre nel sistema gustativo avevamo un sistema della linea delicata, nel sistema olfattivo abbiamo il modello combinatorio. Nel sistema olfattivo infatti una stessa molecola stimola diversi recettori con intensità maggiore o minore; ciascun recettore viene attivato da diverse molecole. La combinazione di tutte queste possibilità sfocia nell’elaborazione di una sensazione olfattiva caratteristica. I neuroni olfattivi rappresentano il primo neurone della via nervosa. Hanno una porzione dendritica centripeta che sporge nella cavità nasale; sono neuroni che subiscono un notevole turnover. L’assone di questi neuroni abbandona l’epitelio olfattivo e sale verso il sistema nervoso centrale passando attraverso i fori della lamina cribrosa dell’osso etmoide. L’etmoide è un osso che chiude la base del cranio e ha, in corrispondenza del naso, una sorta di lamina sottile con fori. Attraverso questi fori passano gli assoni dei neuroni bipolari che riunendosi vanno a formare il primo nervo cranico (il nervo olfattivo). Questo è il motivo per cui le infezioni nasali sono pericolose: qualche batterio infatti può passare attraverso la lamina cribrosa ed entrare nel sistema nervoso centrale. Gli assoni proiettano a strutture che prendono il nome di glomeruli olfattivi. I glomeruli sono delle strutture a forma circolare in cui i neuroni olfattivi prendono contatto con il neurone del secondo ordine. Il secondo neurone (i cui dendriti prendono contatto con gli assoni del neurone bipolare) è rappresentato dalle cellule mitrali; numericamente sono molto inferiori ai neuroni olfattivi. Gli assoni dei neuroni olfattivi formano una stria che prende il nome di tratto olfattivo laterale. Tutti i neuroni olfattivi che portano lo stesso recettore proiettano tutti allo stesso glomerulo. Si ha quindi un fenomeno di convergenza. Il sistema olfattivo è un sistema filogeneticamente molto antico. È l’unico sistema in cui, per la maggior parte delle fibre, non esiste una stazione a livello del talamo. Il tratto olfattivo proietta alla corteccia olfattiva presente in zona temporale senza passare attraverso il talamo. Le vie olfattive filogeneticamente più recenti invece proiettano al talamo e dal talamo vanno alla corteccia frontale. La corteccia...