4 Tejido Óseo - Resumen Histología Veterinaria PDF

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Tejido Óseo El hueso es un tejido conectivo con células y fibras embebidas en una sustancia dura y mineralizada que está bien adecuada para las funciones de soporte y protección. Al funcionar como un órgano, el hueso proporciona un soporte interno para todo el cuerpo, así como sitios de unión para los músculos y los tendones necesarios para el movimiento. Protege el cerebro y los órganos de la cavidad torácica y contiene la médula ósea dentro de su espacio medular. El hueso tiene funciones metabólicas al proporcionar una fuente de calcio para mantener los niveles adecuados de éste en la sangre y varios factores de crecimiento (por ejemplo, factor beta de crecimiento transformante) que juegan un papel en la remodelación. El hueso es un tejido dinámico que se renueva y remodela a lo largo de la vida de todos los mamíferos. Células Óseas Los Osteoblastos son las células responsables de la formación activa y la mineralización de la matriz ósea. Las células van desde formas columnares a planas y están situadas en las superficies del hueso donde se deposita matriz nueva. El núcleo intensamente basófilo se encuentra en la región basal del citoplasma. El osteoide está constituido por una matriz ósea no mineralizada formada por colágeno I y proteoglicanos. Además, el osteoblasto produce diversos factores, incluyendo el factor de crecimiento de fibroblastos, factor de crecimiento tipo insulina y el factor de crecimiento derivado de las plaquetas. Los osteoblastos se originan a partir de células madre mesenquimatosas pluripotenciales que también dan lugar a condroblastos, fibroblastos, y otros tipos de células. La célula osteoprogenitora, que se desarrolla en última instancia en osteoblasto diferenciado, no tiene una apariencia típica morfológica, pero las moléculas específicas expresadas en la superficie celular durante la diferenciación ayudan a identificar la línea celular. Los osteoblastos en reposo son aplanados y se conocen como células de revestimiento del hueso. Estas células se encuentran en las superficies de las trabéculas óseas y el hueso compacto. Ellos son capaces de convertirse en osteoblastos activos cuando se estimulan apropiadamente. Los osteoblastos tienen receptores en su superficie para la hormona paratiroidea (PTH). Cuando la PTH se une al osteoblasto, este libera factores que estimulan la actividad osteoclástica. Osteocitos los osteoblastos como matriz de secreción en la culminación del proceso, se rodean de osteoide y se modifican a osteocitos. El osteocito es la célula principal en el hueso maduro y reside en una laguna rodeada por matriz intersticial calcificada. Numerosos procesos largos y delgados se extienden desde el cuerpo celular en canalículos dentro de la matriz en contacto con los osteocitos

adyacentes. Las uniones comunicantes están presentes en los puntos de contacto y proporcionan la comunicación entre los osteocitos. Además, los procesos celulares largos de los osteocitos son capaces de acortarse y alargarse. Esta actividad puede servir como una "bomba" para mover fluidos a través de las lagunas y canalículos para transferir metabolitos de la superficie del hueso. Los osteocitos son esenciales en la preservación de la estructura ósea, ya que, al morir, los osteoclastos se mueven inmediatamente a la zona y reabsorben el hueso. Por lo tanto, las señales apoptóticas de los osteocitos pueden ser parte de una vía de señalización para iniciar la remodelación ósea. Los osteocitos también pueden jugar un papel en la homeostasis del calcio, aunque el osteoclasto es el principal responsable de la liberación de calcio a través de la resorción ósea. Los osteocitos se cree que remueven y reemplazan el hueso perilagunar, una capa de 1-µm inmediatamente adyacente a los osteocitos. La eliminación de hueso perilagunar se llama osteolisis osteocítica. La medida en que se produce normalmente este proceso no está clara. Las paredes de las lagunas y canalículos están cubiertas con GAGs. El mantenimiento de esta cubierta por los osteocitos es importante para mantener la integridad de este tejido. Los Osteoclastos son células grandes, multinucleadas, situadas en la superficie del hueso (15 a 30 núcleos por célula, y de 40 a 100 µm de diámetro). Los osteoclastos mononucleares son ocasionales y no son fáciles de reconocer. El citoplasma es acidófilo. El osteoclasto activado tiene un borde rugoso creado por extensas invaginaciones de la membrana celular que barren a través de la superficie ósea. La célula secreta enzimas y ácido lisosomal en esta región. La membrana de la célula inmediatamente adyacente a la frontera con el borde rugoso, se adhiere fuertemente a la superficie ósea, sellando de este modo la zona de la resorción ósea activa. A medida que la matriz ósea se digiere enzimáticamente, se forma una laguna de erosión (lagunas de Howship). La laguna permanece después de que el osteoclasto ya no está presente, indicando de este modo las zonas anteriores de la resorción. Los osteoclastos también se pueden encontrar en las unidades de remodelación ósea como parte de un complejo celular que remodela hueso cortical en el adulto. Los osteoclastos son estimulados por la PTH, interleucinas, y el ligando de osteoprotegerina (OPGL, RANKL); y son inhibidos por la calcitonina, la osteoprotegerina (OPG), y los esteroides gonadales. Los osteoclastos se derivan de las células madre pluripotenciales de la médula ósea que también dan lugar a los monocitos y los macrófagos. La diferenciación final a osteoclasto de un monocito circulante se produce después de que las células son reclutadas a los sitios de resorción ósea.

La Matriz Ósea del hueso se compone de osteoide producido por los osteoblastos. La mineralización del osteoide se produce en forma de cristales de hidroxiapatita que se depositan en la estructura del osteoide. La sustancia intercelular orgánica del hueso contiene glicosaminoglicanos sulfatados, glicoproteínas y colágeno. Las glicoproteínas del hueso incluyen fosfatasa alcalina, osteonectina, osteopontina y sialoproteína. Estas glicoproteínas se cree que desempeñan diversos papeles en la mineralización ósea. Otra proteína no colágena, osteocalcina, regula la actividad de los osteoclastos. El colágeno tipo I predomina en la matriz ósea con trazas de los tipos III, V, y X. Las fibrillas de colágeno en cada lámina osteonal cursan en una dirección espiral con respecto al eje largo del canal central. Además de su orientación espiral, la fibrillas de colágeno se alternan en ángulos rectos con respecto a los de cada lámina adyacente. Esta disposición imparte una fuerza considerable a cada osteona. El componente inorgánico del hueso consiste en cristales submicroscópicos de hidroxiapatita depositados en forma de agujas delgadas dentro de la red de fibrillas de colágeno. Tal disposición eficiente mejora la resistencia a la tracción que es característica del hueso. Los principales iones en el hueso son sales de Ca, C03, P04, y OH, y cantidades sustanciales de Na, Mg y Fe. El hueso, entonces, es un almacén importante para el calcio y el fósforo, que se movilizan siempre que se necesitan. Características Estructurales y Funcionales El hueso adulto se distingue del cartílago por la presencia de un sistema canalícular y un suministro vascular directo. El proceso de crecimiento del hueso también difiere del cartílago. El cartílago adulto depende enteramente de la difusión para alimentarse; el hueso, sin embargo, tiene un sistema lagunarcanalícular único para el suministro a las células óseas de metabolitos en una matriz mineralizada en el que la difusión no es una opción. Los canalículos se extienden desde una laguna a otra y a la superficie del hueso, donde se abren en el tejido conectivo alrededor de los capilares. El sistema canalícular proporciona un sistema de conductos para la alimentación de los osteocitos maduros situados

en la profundidad del hueso, y la extensa capilaridad del hueso mejora aún más la eficiencia del sistema canalícular. A diferencia del cartílago, el hueso crece sólo por aposición. Debido a que la sustancia intercelular se mineraliza rápidamente, el crecimiento intersticial del hueso no es posible. Por lo tanto, el hueso cambia de forma y aumenta o disminuye de tamaño mediante la adición o remoción de capas de una o más de las superficies existentes (crecimiento por aposición). Estructura Macroscópica Un hueso largo en el adulto (por ejemplo, el húmero) consiste en extremos ensanchados (epífisis) conectados por un eje cilíndrico hueco (diáfisis). Los extremos de las epífisis están cubiertos por una fina capa de cartílago hialino conocido como el cartílago articular, mientras que el resto de la superficie externa del hueso está cubierta por una membrana fibrosa vascular, el periostio. Cada región del hueso se compone de hueso laminar, pero está dispuesto de manera diferente para realizar mejor su función biomecánica. Las epífisis tienen una cubierta delgada de hueso denso (hueso subcondral) bajo el cartílago articular. Una red de trabéculas forma el hueso esponjoso, que se extiende desde el hueso subcondral para formar el centro del hueso. La pared de la diáfisis se compone de hueso compacto, que contiene osteonas. La cavidad interior (medular) del hueso está recubierta por el endostio y contiene tejido adiposo o amarillo o médula ósea o rojo (hematopoyético), dependiendo de la edad del animal o la región del hueso. En el crecimiento del animal, la diáfisis y la epífisis están separadas por la región fisis-metafisaria. Esta región se compone de una placa especializada de cartílago hialino, la fisis y la metáfisis, una región de hueso trabecular subyacente a la fisis. La fisis, también es conocida como la placa de crecimiento cartilaginoso y es responsable del crecimiento en longitud de los huesos de los animales. Durante el proceso de crecimiento, las trabéculas temporales con núcleos cartilaginosos se forman en la metáfisis y posteriormente forman las trabéculas óseas permanentes. Tras el cese del crecimiento, las células del cartílago de la fisis detienen su proliferación, pero la formación de hueso en la parte metafisaria de la fisis continúa. Una placa transversal y perforada del hueso (cicatriz epifisaria) toma el lugar de la fisis en la madurez esquelética del animal. La cicatriz epifisaria puede ser visible en las radiografías como la línea epifisaria.

Hueso esponjoso y hueso compacto

Preparación Histológica Debido a los depósitos minerales densos, el hueso es difícil de cortar y procesar para procedimientos histológicos. La descalcificación antes del procesamiento histológico elimina el mineral del hueso, dejando la matriz orgánica y las células óseas para el estudio. Si se requiere un examen de contenido mineral óseo, las secciones descalcificadas se pueden preparar usando técnicas especiales. Estructura Microscópica Las capas más externas del eje de un hueso largo se componen de hueso compacto, dispuesto como laminillas circunferenciales exteriores (2 a 8 µm de espesor). En lo profundo de las laminillas circunferenciales exteriores están las osteonas (sistemas de Havers) formadas por láminas concéntricas que rodean los canales vasculares orientados longitudinalmente llamados canales centrales (canales de Havers). Las superficies internas del hueso compacto en los animales adultos se componen de láminas circunferenciales interiores que rodean la cavidad medular. Las lagunas se encuentran entre cada lámina del hueso compacto. Irradiando desde las lagunas están los canalículos ramificados que penetran y se unen a los canalículos de laminillas adyacentes. Por lo tanto, las lagunas y canalículos forman un extenso sistema de conductos de interconexión para el transporte de nutrientes. El canal central (canal de Havers) de cada osteona contiene capilares, vasos linfáticos y fibras nerviosas amielínicas, dichos elementos están soportados por tejido conectivo reticular. Los canales centrales están conectados entre sí y con la superficie libre por canales transversales u horizontales, llamados canales perforantes (canales de Volkmann). La mayoría de los huesos están revestidos de una capa de tejido conectivo resistente, el periostio. Este tiene dos capas: una capa osteogénica interior que proporciona células necesarias para formar el hueso y una capa fibrosa externa hecha de fibras de colágeno dispuestas irregularmente y vasos sanguíneos. Los vasos se ramifican y entran a los canales perforantes y, finalmente, llegan al canal central

de las osteonas. La capa celular es más evidente en los animales jóvenes que en los adultos. El periostio está unido firmemente al hueso por haces de fibras de colágeno gruesas que se han incorporado en las laminillas circunferenciales externas del hueso. Estas fibras se denominan fibras de perforación (fibras Sharpey). El periostio está ausente sobre la superficie del cartílago hialino articular y en los sitios donde los tendones y ligamentos se insertan en los huesos. La cavidad de la médula y los canales centrales y perforantes están revestidos con una capa de células planas de revestimiento, osteoblastos y osteoclastos, llamada endostio. Algunas células del endostio envían procesos en los canalículos para unirse a los osteocitos cercanos. Además, las células endosteales pueden jugar un papel en la homeostasis mineral mediante la regulación del flujo de calcio y fosfato en la entrada y salida de fluidos óseos, manteniendo así un óptimo microambiente para el crecimiento de los cristales óseos.

Hueso esponjoso y hueso compacto

Osteogénesis El hueso es formado durante un proceso que se compone de dos pasos. En primer lugar, se deposita el osteoide (matriz ósea sin calcificar) por los osteoblastos, seguido de la mineralización del osteoide varios días más tarde. Existen dos teorías para la iniciación de la mineralización ósea. La teoría de nucleación propone que las regiones de los orificios de fibrillas de colágeno tipo I sirven como el principal sitio de deposición de cristales de fosfato de calcio. Una segunda teoría describe vesículas de matriz, que son estructuras unidas a la membrana que se forman a lo largo la membrana de osteoblastos. Las vesículas contienen lípidos, calcio, y fosfatasa alcalina, todos estos necesarios para iniciar y mantener el proceso de mineralización. El hueso se clasifica por la disposición de las fibrillas de colágeno en la matriz (hueso reticular Vs hueso laminar) o por el tipo de tejido conectivo precursor (osificación intramembranosa Vs endocondral). El hueso reticular tiene fibrillas de colágeno que están dispuestas de una manera

irregular, mientras que el hueso laminar tiene una matriz más organizada, que se deposita en capas. El hueso reticular se forma rápidamente y se considera que es una forma inmadura de hueso, este es usualmente reemplazado por hueso laminar. El hueso reticular se encuentra en el desarrollo de los huesos, los sitios de reparación de fracturas, y ciertos tumores óseos. Al parecer el cartílago calcificado y el hueso reticular se mineralizan en asociación con vesículas de matriz, mientras que la mineralización del hueso laminar parece seguir la teoría de nucleación. Independiente del sitio, el hueso se desarrolla mediante un proceso de transformación desde un tejido conectivo existente. Los dos tipos diferentes de desarrollo de los huesos dependen de células específicas de diferenciación dentro de dos diferentes microambientes. Cuando el hueso se forma directamente a partir del tejido conectivo, el proceso se denomina osificación intramembranosa. Este término surgió debido a que el tejido blando situado donde se formará el hueso, está dispuesto en una capa y, por lo tanto, es membranosa. El proceso de formación de hueso en modelos de cartílago hialino existente se denomina osificación endocondral o intracartilaginosa. Durante este proceso, el cartílago calcificado se sustituye por hueso. Los términos intramembranoso y endocondral indican el tipo de microambiente de las formas del hueso, más que el tipo de hueso adulto. Por ejemplo, tanto la formación de hueso endocondral como intramembranosa puede dar lugar a hueso esponjoso en el adulto. Osificación Intramembranosa

El proceso de osificación intramembranosa tiene lugar dentro del tejido conectivo bien vascularizado, como el que se encuentra en la bóveda craneal durante el desarrollo del cráneo. Las células osteoprogenitoras, diferenciadas a partir de

mesenquimatosas se transforman en osteoblastos. Estas células comienzan a sintetizar y secretar osteoide. El primer componente secretado del osteoide es el colágeno, y el resto de componentes de la sustancia fundamental se produce más tarde. Durante el inicio de la osteogénesis intramembranosa, los osteoblastos se rodean por una matriz parcialmente mineralizada que contiene fibrillas de colágeno visibles. Gradualmente, se produce más osteoide, seguido por una mineralización completa. Como resultado, algunos osteoblastos quedan atrapados dentro de sus lagunas y se convierten en osteocitos. Estas pequeñas piezas aisladas del desarrollo del hueso en el tejido conectivo se llaman centros de osificación, que en última instancia irradian en varias direcciones para formar trabéculas. Tal hueso se denomina hueso trabecular o esponjoso. El aumento de las trabéculas óseas en ancho y longitud se da por la adición de nuevas laminillas, formando una sustancia esponjosa primaria de hueso trabecular. En las zonas de la sustancia esponjosa donde se forma el hueso compacto, el espacio mesenquimal entre trabéculas se llena de tejido óseo a excepción de un canal central que contiene la vasculatura de la nueva osteona. En las regiones donde persiste hueso esponjoso, el tejido blando mesenquimal situado entre trabéculas se convierte en la médula ósea. Osificación Endocondral

Los huesos de las extremidades, la columna vertebral, la pelvis, y la base del cráneo se forman inicialmente como modelos de cartílago hialino que son reemplazados por hueso en el embrión en desarrollo. A continuación se presentan las fases de este tipo de osificación. Centro Primario de Osificación: el modelo de cartílago crece tanto a lo ancho como en longitud, y alcanza una etapa en la que la mayor parte del crecimiento final se produce en los extremos. Los condrocitos en la sección media maduran y

se agrandan, de modo que la matriz entre las células hipertrofiadas se vuelve extremadamente delgada. Al mismo tiempo, estos condrocitos liberan vesículas de matriz similares a las de los osteoblastos, que promueven la calcificación de la matriz del cartílago circundante. Esta calcificación impide que los condrocitos hipertrofiados reciban su nutrición adecuada y como resultado su degeneración y muerte. Mientras tanto, el pericondrio es invadido por numerosos capilares. Este evento cambia el microambiente de la capa de condrogénica a uno que favorece la osteogénesis en la superficie del modelo de cartílago. Las células osteoprogenitoras de esta capa se diferencian en osteoblastos y forman una capa delgada de hueso alrededor de la sección media del modelo de cartílago. Esta banda perióstica o collar óseo formada por osificación intramembranosa, y el pericondrio se convierte en el periostio. Los vasos sanguíneos son esenciales en la activación del potencial osteogénico de la capa interna del pericondrio, las células conservan la capacidad de diferenciarse ya sea en condroblastos u osteoblastos a lo largo de su vida. Esta capacidad es especialmente importante en la reparación de fracturas, durante la cual el cartílago se forma en áreas que son relativamente desprovistas de capilares, pero la osificación endocondral se produce tan pronto como los capilares aparecen en la zona. Después de que el collar óseo se forma alrededor de la sección media del modelo, los vasos sanguíneos del periostio invaden la zona de los condrocitos hipertrofiados en degeneración, elevando así el nivel de oxígeno. Las células osteoprogenitoras del periostio, pericitos, y las células mesenquimatosas indiferenciadas, acompañan la invasión de los capilares. Estos vasos sanguíneos y sus células asociadas constituyen la yema perióstica. Cuando la yema perióstica alcanza el interior de la sección media del modelo de cartílago, se establece el centro primario de osificación. Bajo la influencia de los fa...