7 Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa PDF

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Susana Morelli...

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Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa En la degradación de sustancias energéticas ocurren dos eventos culminantes: el trasporte de electrones (o cadena respiratoria) y la fosforilación oxidativa, mediante los cuales los electrones fluyen de las coenzimas reducidas al oxígeno, energía para la generación del ATP a partir de ADP y Pi. EL NADH y FADH2 generados en los procesos de glucólisis, degradación de ácidos grasos y el ciclo de Krebs, contienen electrones altamente energéticos. Cadena respiratoria La cadena respiratoria, o cadena de trasporte de electrones está embebida en la membrana interna mitocondrial, y la constituyen cinco complejos multienzimáticos (I, II, III, IV, y V o APT sintasa) y dos trasportadores de electrones móviles (coenzima Q o ubiquinona y citocromo c). Su principal función es el trasporte coordinado de protones y electrones, para luego producir energía en forma de ATP a partir de ADP y fósforo inorgánico. En la cadena respiratoria los electrones fluyen desde un dador de electrones (NADH) a aceptores (citocromos) y finalmente llegan al oxígeno (un aceptor electropositivo). De esta forma, se oxidan el NADH y FADH2 generándose un gradiente de electrones. Componentes de la cadena respiratoria. Ubiquinina (coenzima Q): es el único trasportador que no pertenece a la familia de las proteínas. Puede presentar tres estados de oxidación: puede aceptar un electrón (*QH) o dos electrones (QH2). Actúa como puente entre un dador de dos electrones y un aceptor de un electrón.

Flavoproteínas: tienen un grupo prostético derivado de la flavina, FAD o FMN. Pueden trasportar dos protones y dos electrones a la vez, y al igual que la ubiquinona están acopladas a la unión o liberación de protones. Proteínas ferrosulfatadas (FeS): Son proteínas que contienen hierro y azufre. El hierro está presente no en forma hemo, sino en asociación con átomos de azufre. Pueden presentarse de tres tipos:

El hierro en estos complejos alterna entre los estados férrico y ferroso, y suelen intervenir en reacciones redox sin aceptar o liberar protones Hemoproteínas: están presentes en los citocromos. Los citocromos sin agentes trasportadores de electrones que contienen enlazado al hierro dentro de un anillo porfirínico. Hay tres tipos de citocromos (tres tipos de anillos) y se distinguen entre ellos no sólo por su diferente espectro de absorción, sino que también poseen diferentes potenciales redox.

Complejos de la cadena respiratoria •

Complejo 1 (NADH-Q oxido reductasa):

Es el punto de entrada de los electrones del NADH, que son trasferidos al trasportador ubiquinona QH2 (acepta dos electrones) a través del FMN (una flavoproteína). El flujo de electrones ocurre de la siguiente forma: el NADH es oxidado a NAD+, y reduce al FMN a FMNH2 (implica la trasferencia de dos electrones). El siguiente trasportador de electrones es un centro Fe-S, que acepta sólo un protón que es transferido a la ubiquinona (*QH). Esta semiquinona vuelve a reducirse con el otro electrón que quedaba, generando ubiquinol (QH2). Durante este proceso, cuatro protones se translocan a través de la membrana interna mitocondrial, desde la matriz hacia el espacio de la intermembrana.

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Complejo 2 (succinato Q- reductasa):

Es el otro punto de entrada de electrones a la cadena respiratoria, aunque no produce trasporte de protones. Los electrones son trasferidos desde el FADH2 hacia la ubiquinona por medio de una serie flavoproteínas (FMN y FAD) que luego de reducirse, trasfieren electrones a centros FeS y estos los trasportan hasta la ubiquinona.

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Complejo 3 (Q-citocromo c oxidoreductasa):

Toma dos electrones desde QH2 y los transfiere a dos moléculas de citocromo c . Al mismo tiempo se translocan cuatro protones a través de la membrana. Los electrones pasan al citocromo c, proteína hidrosoluble que se encuentra presente en el espacio intermembranal. Esta proteína se asocia mediante interacciones electrostáticas con la parte exterior de la membrana interna de la mitocondria. Después de aceptar un electrón procedente del complejo 3 el citocromo c difunde hacia el complejo 4. •

Complejo 4 (citocromo c oxidasa):

Capta cuatro electrones de las cuatro moléculas de citocromo c y se transfieren al oxígeno, para producir moléculas de agua (reducción). Al mismo tiempo, se translocan dos protones al espacio intermembrana.

Ojo: complejo 1 da cuatro protones, complejo 3 da cuatro protones, complejo 2 protones (porque dos pasan a formar parte de la molécula de agua). El trasporte de electrones es la fuerte principal de energía para las actividades celulares, libera grandes cantidades de energía libre, la cual se almacena en mayor parte en forma de ATP en la fosforilación oxidativa. Fosforilación oxidativa La fosforilación oxidativa es la culminación del metabolismo (catabolismo) energético de la respiración celular. Se conforma de dos componentes estrechamente relacionados: la cadena de transporte de electrones y la quimiosmosis. En la cadena de trasporte los electrones se transportan de una molécula a otra, y la energía liberada por este proceso se utiliza para formar un gradiente electroquímico (de protones). En la quimiosmosis, la energía almacenada en el gradiente se utiliza para sintetizar ATP. El oxígeno se encuentra al final de la cadena de trasporte de electrones, donde recibe los electrones y recolecta dos protones para formar agua. SI el oxígeno no se encuentra ahí para recibir los electrones, la cadena de trasporte se detendrá y la quimiosmosis no sintetizará las ATP. Sin el ATP suficiente las células no podrán llevar a cabo las reacciones que necesitan para funcionar e incluso podrían morir después de un cierto tiempo Quimiosmosis Los complejos 1, 3 y 4 generan un gradiente de protones. Conforme los electrones se desplazan por la cadena respiratoria, los complejos capturan la energía liberada y la usan para bombear protones de la matriz hacia el espacio interbembranal. Este bombeo, genera un gradiente (llamado fuerza protón motriz) electroquímico a través de la membrana interna de la mitocondria. Dicho bombeo es posible gracias a que las proteínas forman túneles hidrofílicos a través de la membrana. La fuerza protón motriz, consecuencia del gradiente hace posible que los protones vuelvan a la matriz (de manera de igualar el pH a ambos lados). Al hacerlo fluyen pasivamente de nuevo hacia la matriz a través del único disponible: ATP sintasa. Esta proteína transmembranal utiliza la fuerza motriz de los protones para generar ATP a partir de ADP y Pi. La teoría quimiosmótica explica como el gradiente protónico generado por la cadena respiratoria permite la síntesis de ATP ATP sintasa. Complejo 5. Es un complejo enzimático que cataliza la síntesis del ATP a partir de ADP y Pi, gracias al flujo de protones desde el espacio intermembranal a la matriz. Está formada por dos componentes: una proteína periférica de membrana (F1) y una proteína integral (F0)....