Algas marinas y su desarrollo PDF

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tema para estudio del primero año. algas y su desarrollo...

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Algas Las algas son organismos de estructura sencilla. Son tanto procariotas (no presentan orgánulos celulares delimitados por membranas) como eucariotas, que si presentan. Son organismos de organización sencilla, muchos de ellos unicelulares y solo los multicelulares más complejos poseen tejidos conductores rudimentarios. Son talóficos y fundamentalmente fotosintéticos, aunque muchos han perdido su capacidad fotosintética y viven en régimen parásito. Tienen fundamentalmente las mismas rutas metabólicas, todas poseen clorofila a y producen proteínas y carbohidratos similares. La mayor parte de éstas son euglenófitas, dinófitas y ocrófitas. En las algas verdes se han descrito especies heterótrofas. Carecen de embrión y de una envuelta multicelular alrededor de los gametangios y esporangios (con excepción de las calcáreas). Se distinguen de los hongos por carecer éstos de capacidad fotosintética. Son ubiquistas y viven prácticamente en todos los medios, aunque están relacionadas sobre todo con el hábitat acuático, tanto aguas continentales (dulces y salinas), como aguas marinas. También se encuentran en lagos, embalses y charcas. En los ecosistemas acuáticos son los productores primarios más importantes. También pueden colonizar el medio terrestre (algunas algas son predominantemente terrestres), en el suelo o sobre la nieve y el hielo, siendo los seres vivos que soportan las temperaturas más extremas (ambientes extremófilos). Posee colores azulados, rojizos, rosados, violáceos, parduzcos y verdosos, al igual que diferentes formas, tales esféricas, bacilares, estrelladas, filamentosas y laminares. Su tamaño varía desde el picoplancton (0,2 -2 micrómetros) hasta los “bosques submarinos”. Las algas son organismos unicelulares o multicelulares que presentan, con excepción de las cianofitas, orgánulos celulares envueltos por membranas. Todas las algas fotoautrótofas presentan clorofila a y como pigmento accesorio b-caroteno. La reproducción sexual por medio de células especializadas, conlleva la alternancia de fases nucleares, el zigoto nunca se desarrolla dando lugar a un embrión multicelular dentro del gametangio femenino. Las algas eucariotas tienen sus células rodeadas por una pared generada por el aparato de Golgi. La pared presenta un aspecto fibrilar debido a que está constituida por celulosa. Contiene mucílagos amorfos formados por polisacáridos. Las mitocondrias son crestas laminares que están presentes en las algas con ficobiliproteínas y en aquellas que presentan a la vez las clorofilas a y b y las mitocondrias con crestas tubulares aparecen en los restantes grupos. En los plastos están los pigmentos asimiladores responsables de la fotosíntesis. Los pigmentos se encuentran en un sistema de membranas llamadas tilacoides incluidos en el estroma, que es el lugar donde se produce la fijación del dióxido de carbono. Los tilacoides se encuentran libres en el estroma. En algas rojas no están agrupados, encontrándose asociados a gránulos, los ficobilisomas, que contienen ficobiliproteínas, principalmente ficoeritrina y ficocianina. En el resto de las algas los tilacoides se encuentran reunidos en grupos. En las algas pardas y doradas aparecen formando paquetes de tres tilacoides, que están, a su vez, rodeados por una banda de tres tilacoides dispuesta paralelamente a la membrana del cloroplasto. En algunas algas verdes, las agrupaciones de tilacoides están conectadas entre sí por otros tilacoides; se conoce con el nombre de grana. Asociados a los tilacoides se encuentran las clorofilas y los carotenoides. Los carotenoides constituyen los pigmentos auxiliares y son de dos tipos: carotenos y xantofilas.

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El cloroplasto está rodeado, a veces, por una o dos membranas adicionales, cuando existen dos membranas adicionales, la interna se supone que representa la membrana plasmática externa, que suele presentar ribosomas adheridos, se considera que procede del retículo endoplasmático. En estos casos además, dicha membrana externa envuelve también al núcleo y entre ambas membranas pueden encontrarse microtúbulos y productos de reserva, lo que nos lleva a pensar en un posible origen endosimbiótico, endosimbiosis secundaria, de estos cloroplastos. La presencia de solo una tercera membrana con ribosomas, como ocurre en euglenofitas y dinofitas, se explica porque la membrana plasmática del huésped fue destruida en el momento de la fagocitosis. Las criptofitas presentan restos importantes del genoma del alga fagocitada, el nucleomorfo. En las células de estas algas se encuentran, fundamentalmente tres tipos de plastos. Es el cloroplasto, capaz de realizar la fotosíntesis, después están el proplasto, que es un plasto inmaduro reducido a unos pocos tilacoides y el leucoplasto o amiloplasto que no contiene pigmentos y solo acumula productos de reserva. Los cloroplastos poseen ADN circular sin histonas y ribosomas de 70S. Los pirenoides son zonas densas a los electrones, constituidas por polipéptidos con propiedades enzimáticas. Éstos se han relacionado con la fijación del dióxido de carbono y a su alrededor suelen acumularse productos de reserva como el almidón. El estigma está constituido por glóbulos empaquetados de carotenoides. Se considera que el estigma está relacionado con la fototaxis y con frecuencia se halla asociado a un fotorreceptor. En algunos grupos de algas, como las euglenofitas y las dinofitas, el estigma se encuentra fuera del cloroplasto. En el núcleo hay ADN, proteínas y pequeñas cantidades de ARN. Todo el conjunto, junto con el nucleoplasma, está rodeado de una doble membrana, perforada por numerosos poros y procede del retículo endoplasmático de la célula. El ADN se encuentra organizado en cromosomas que no son visibles, con la excepción de las euglenófitas, dinófitas y criptófitas, donde los cromosomas se muestran condesados durante la interfase, denominándose este tipo de núcleo como mesocarionte. Persistencia de la envuelta durante el proceso de división y la falta de huso, el número de histonas es más bajo que en el resto de los eucariotas. El número de cromosomas en las algas es muy variable, desde 2 a más de 80. Muchas algas o sus células reproductoras, se mueven por flagelos. Cuando la célula presenta dos flagelos, con frecuencia existen cuatro raíces microtubulares que se disponen de forma cruzada. Los corpúsculos basales durante la división celular se sitúan cerca del núcleo pero sin intervenir en el proceso de la división, excepto en los casos en que los flagelos se reabsorben y los corpúsculos actúan de centriolos. En la superficie del flagelo pueden encontrarse filamentos o pelos, conocidos con el nombre de mastigonemas: los fibrosos, formados por fibras sólidas de glicoproteínas y los tubulares, formados por proteínas y glicoproteínas. Pueden aparecer en su superficie diferentes tipos de escamas. Las células móviles. Presentan una gran variedad en cuanto a la forma, disposición y número de flagelos. Cuando los flagelos son iguales en longitud se denominan isocontos, y si son de longitud diferente, anisocontos. Si uno es liso y el otro presenta mastigonemas, se les llama heterocontos. Cuando los flagelos son lisos presentan en el ápice solo los dos microtúbulos centrales y se les denomina acronemáticos, mientras que a los flagelos con mastigonemas se les conoce como peluronemáticos.

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En la organización de las algas existe una considerable variabilidad: desde organismos unicelulares de solo unas micras de longitud, a plantas de estructuras complejas, como son las grandes algas pardas del orden laminariales. Se conocen varios tipos básicos de organización: unicelular, colonial, filamentosa y maciza. Las algas unicelulares pueden ser móviles mediante flagelos (flageladas) o inmóviles (cocoides). En algunos grupos, como en las ocrofitas, existen individuos ameboides o rizopodiales. En las algas coloniales se pueden distinguir dos tipos fundamentales. El primer tipo está constituido por individuos, al principio libres que, aunque sus protoplastos están separados, permanecen unidos por medio de mucílagos, como son las colonias palmeloides. Si las colonias están integradas por individuos flagelados que han perdido su capacidad de vida libre, salvo en su fase reproductora, se llama colonias tetrasporales. Las células se unen dando lugar a formas parecidas a filamentos simples o ramificados unidos al sustrato, que reciben el nombre de colonias dendroides. Se conoce con el nombre de cenobio a las colonias que están constituidas por un número fijo de células y cuyo número no aumenta durante su vida. Otras colonias están constituidas por verdaderos talos multicelulares donde las células hijas no están separadas totalmente, comparten sus paredes y permanecen unidas, por plasmodesmos que permiten la continuidad citoplasmática. Entre éstas están las colonias celulares móviles, como es el caso de Volvox. Formas multicelulares como los filamentos son comunes en las algas. Algunos filamentos son simples y otros ramificados. Si los filamentos están constituidos por una partes postrada y otra erguida se denomina heterotricos. La mayoría de las formas macizas son ramificadas y con frecuencia, al menos en sus primeros estadios de desarrollo, el talo está constituido por un eje central de una sola fila de células. Son los llamados talos uniaxiales. En otros casos están constituidas por una parte central de varias filas de células: son los llamados talos multiaxiales. Los filamentos axiales tienen la capacidad de producir numerosas ramificaciones laterales que se compactan unas con otras constituyendo una estructura de aspecto parenquimatoso denominado pseudoparénquima. Son característicos de las algas rojas. En las algas pardas se suele hablar de talos haplósticos, constituidos por filamentos ramificados que pueden dar lugar a talos pseudoparenquimáticos. Los talos parenquimáticos son en muchos casos sencillos, constituidos por células todas semejantes dispuestas en una sola capa o en dos capas, como en Ulva; estos talos se originan por la división en dos planos de sus células. El tipo de organización parenquimático alcanza su mayor complejidad en las feofíceas. Algunas clorofilas están formadas por filamentos simples o ramificados constituidos por varias células multinucleadas, llamándose sifonocladas a este tipo de organización. Las algas formadas por una célula de gran tamaño, multinucleada y sin tabiques celulares, constituyen el tipo de organización sifonal, son propias de algunas xantofíceas y de algunas clorófitas. Incluye forma vesiculosas y pseudoparenquimatosas, como Codium. El aumento de tamaño de las algas multicelulares se debe a los diferentes tipos de crecimiento y de ramificación. El crecimiento puede ser de dos tipos básicos, el difuso o crecimiento generalizado, donde todas las células tienen la capacidad de dividirse, y el crecimiento localizado, en el cual la división celular vegetativa está restringida a ciertas partes del alga. Cuando la capacidad de crecimiento está restringida a solo una célula apical o unas pocas células apicales, como en Padina. Se habla de crecimiento apical. Si esta capacidad de división se encuentra en cualquier parte del alga, se dice que el alga presente crecimiento intercalar. Este tipo de crecimiento puede localizarse en un solo 3

lugar del talo o en varios. La ramificación es consecuencia del giro del eje longitudinal del huso mitótico, y dependiendo del ángulo de giro del huso se producen talos con ramificaciones laterales o dicotómicas. Puede dar lugar a talos pseudoparenquimáticos de aspecto cilíndrico, foliáceo o laminar. Las algas presentan una gran diversidad en cuanto a su reproducción o multiplicación. En las unicelulares es frecuente la formación de nuevos individuos por medio del proceso de bipartición o fisión binaria. La célula parental origina dos nuevos individuos idénticos, tras la correspondiente mitosis. En las multicelulares de organización sencilla se ha descrito reproducción asexual por fragmentación o reproducción vegetativa. Algunas producen estructuras vegetativas de propagación muy especializadas, como ocurre en el alga parda Sphacelaria, denominadas propágulos. Encontramos pluripartición, gemación celular (en procariotas), cistes (quistes) y acinetos. Las algas producen también una gran variedad de esporas responsables de la reproducción asexual:  Zoosporas, si éstas son capaces de moverse a través de flagelos.  Aplanosporas, si han perdido su capacidad de movimiento.  Hipnosporas cuando se rodean de una pared gruesa y actuando entonces como esporas de resistencia.  Autosporas si son inmóviles e idénticas a la madre.  Mitósporas (originadas por mitosis)  Meiosporas (originadas por meiosis). Las esporas se producen en el interior de las células vegetativas, pero a veces, se generan en células diferenciadas y especializadas denominadas esporangios. La reproducción sexual es conocida en la mayoría de los grupos, con la excepción de algunos de los integrados por individuos unicelulares o coloniales. Implica la unión de dos células sexuales haploides llamadas gámetas, en un proceso llamado singamia. Como resultado se produce una célula diploide denominada zigoto, el cual es diploide. La reducción de la dotación cromosómica (paso de diploide a haploide) se realiza mediante una meiosis. La fecundación puede realizarse por:  La fusión de gametos morfológicamente indistinguibles (isogametos), este proceso se denomina isogamia, y en las algas unicelulares es común que los propios organismos actúen como isogámetos.  Si uno de los gametos es menor que otro. Entonces el proceso se conoce con el nombre de anisogamia.  En el caso de que uno de ellos sea inmóvil y de gran tamaño (óvulo) y el otro móvil y de menos tamaño (espermatozoide), se conoce como oogamia. Los gametos se originan en células vegetativas o en estructuras especiales, los gametangios. Los gametangios femeninos se denominan oogonios. Los gametos masculinos y femeninos se pueden originar en el mismo individuo (especie monoica) o sobre individuos diferentes (especie dioica). Tras la fecundación se origina un zigoto, el cual puede ser:  Planozigoto: flagelado.  Aplanozigoto: inmóvil. Encontramos esporocistes y gametocistes: 4

 Esporocistes (esporangios), los cuales producen las esporas.  Gametocistes (gametangios), los cuales producen las gámetas. Ambos proceden de una célula madre que multiplica núcleos por mitosis o meiosis y posteriormente divide su citoplasma para formar las esporas o las gámetas. Reproducción sexual. Se distinguen varios tipos de ciclos reproductores, dependiendo del momento en que se produce la meiosis en relación con la fecundación. Existen tres tipos básicos:  Algas en las que la meiosis tiene lugar en la primera división del zigoto, meiosis zigótica, que origina un solo tipo de individuos que son capaces de vida libre y genéticamente haploides. Es una fase vegetativa haploide. A este tipo de ciclo reproductor se denomina haplóntico.  Cuando la meiosis se produce durante la gametogénesis o meiosis gamética, solo existe un individuo de vida libre, que es diploide. Es una fase vegetativa diploide. A este ciclo reproductor se le ha denominado diplóntico. En él la formación de gámetas se da por meiosis. Se produce una singamia y la formación del zigoto, el cual germina para dar lugar a un nuevo individuo.  En otras encontramos el tipo de ciclo denominado haplo-diplóntico, pues existen dos tipos diferentes de individuos de vida libre, uno haploide que produce gametos o gametofito por mitosis y otro diploide que produce esporas o esporofito, por meiosis. Se da la singamia y se forma el zigoto, que es diploide, el cual germina para originar otra planta de vida libre diploide (llamada esporófito), donde al formarse y germinar sus esporas, forma un gametófito. El ciclo es digenético y se produce una alternancia de fases. La meioisis se produce durante la esporogénesis: es la meiosis espórica, Cuando los gametofitos y esporófitos son iguales, se les llama isomorfos y si son diferentes heteromorfos. Planta de vida haploide: gametófito. Planta de vida diploide: esporófito. Células de resistencia:  A partir de células vegetativas: acinetos, hipnosporas  A partir de zigotos: zigosporas, oosporas El zigoto flagelado se denomina planozigoto. El zigoto inmóvil aplanozigoto. Esporocistes (esponrangios): producen esporas. Gametocistes (gametangios): producen gámetas. Se utilizan como caracteres químicos como son la composición de los pigmentos fotosintéticos, las sustancias de reserva que acumulan y el tipo de pared celular, la ultraestructura celular, el origen simbiótico. Adaptaciones reproductoras: Ciclos cortos en hábitats efímeros: Haematococcus. Ciclos biológicos complejos: Protosiphon botryoides Spirogyra posee tubo de conjugación. Zygnema posee mesosporio El ciclo reproductor presenta alteraciones en su desarrollo, la aparición de nuevos individuos a partir de gametos no fecundados o partenogénesis. En algas rojas la atracción de los gametos y que favorecen la adhesión y hay alternancia de tres generaciones o trigenético. Los ciclos haplónticos son más comunes en algas unicelulares y coloniales, mientras que las algas macroscópicas suelen presentar ciclos haplo-diplónticos con predominio de la alternancia isomorfa de generaciones en las

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algas morfológicamente más sencillas y con alternancia heteromorfa en las algas más complejas. Hormonas sexuales o feromonas, que provocan la gametogénesis y la atracción de los gametos y que favorecen la adhesión y fusión de las células sexuales. En las algas pardas los gametos masculinos son atraídos por los gametos femeninos. Las clorofitas también atraen a los gametos masculinos, aunque en Volvox son los gametos masculinos los que producen la diferenciación de los femeninos. Registro fósil de las algas: Fósiles atribuidos a organismos fotosintéticos han sido datados en 3700 millones de años. Las cianofíceas actuales se conocen de hace 3500 millones de años. Los fósiles más antiguos datan de más de mil millones de años. Estos depósitos están compuestos por formas unicelulares similares a algas verdes acutales, como Chlorella. Algas fósiles rojas y verdes semejantes a especies actuales se han datado en cerca de 700 millones de años. Las Haptofíceas y las diatomeas se encuentran en sedimentos del Mesozoice. Las diatomeas marinas se formaron en el Cretácico. Los Dinoflagelados fósiles se conocen desde el Silúrico, hace 430 millones de años. Las Feofíceas fósiles se conocieron en el Cretácico, aunque formas relacionadas con las algas pardas se han datado del Devónico.

CLASIFICACION División Cyanophyta Posee una Estructura procariota, sin orgánulos. Las cianobacterias están relacionadas con las eubacterias gram negativas por poseer una pared celular de cuatro capas, de las cuales la más característica está constituida por peptidoglucanos que contienen mureína. Se encuentra en gran variedad de ambientes y extremófilos. Posee vaina mucilaginosa. Realizan la fotosíntesis aeróbica con desprendimiento de oxígeno. Dentro de este grupo se incluyen organismos unicelulares, coloniales y filamentosos. Las especies unicelulares forman colonias al permanecer unidas por divisiones sucesivas. Presentan clorofila a, b, c y d; algunas cianofíceas contienen en sus células las clorofilas a y b y los tilacoides agrupados de dos en dos, formando bandas. Poseen también pigmentos accesorios como son las ficobiliproteínas. Éstas se encuentran situadas en los ficobilisomas, que a su vez, están adheridos a los tilacoides. Como ficobilinas posee ficocianina, aloficocianina y ficoeritrina. También posee carotenoides. Acumulan gránulos de carbohidratos y de cianoficina, que es un compuesto de arginina y ácido aspártico. Posee adaptación cromática: cambia de color con la luz incidente. Las cianofíceas son capaces de fijar nitrógeno atmosférico, capacidad que se ha relacionado en muchos casos con la presencia de células especializadas, denominadas heterocistos. Estas células aparecen en cianofíceas filamentosas y al microscopio óptico presentan un aspecto hialino con paredes transparentes y externamente rodeadas por una gruesa envuelta de tres capas, que se suponen que están relacionadas con su capacidad de fijar nitrógeno. Los heterocistos pueden ser terminales o intercalares, como Nostoc (uso en alimentación). ...