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BIOFÍSICA DE LA MEMBRANA CELULAR...

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BIOFÍSICA DE LA MEMBRANA CELULAR:

Propiedad fundamental -> invariabilidad de las características del sistema con el tiempo.

La membrana celular es lo que da un limite entre lo que se considera intracelular y extracelular.

Una vez que se alcanza el estado de equilibrio, éste se mantiene indefinidamente sin aporte de energía exterior.

Sistema conservativo

Para romper un estado de equilibrio es imprescindible aportar energía. Estado estacionario

Se dice que un sistema es conservativo para una sustancia dada cuando los cambios en el contenido de está son exclusivamente consecuencia de su salida o entrada al sistema.

Estado de no equilibrio. Es aquel en el cual la tendencia al escape no es igual en ambos compartimientos.

Sistema no conservativo

Esto originara un movimiento neto de materia de modo tal que se llegue a condiciones en que exista igual tendencia al escape en todos los puntos del sistema.

Los cambios en el contenido de la sustancia considerada pueden también ocurrir por producción o destrucción dentro del sistema.

Este estado es inestable por naturaleza. Las tendencias al escape se mantienen constantes gracias a un gasto de energía.

Las células animales son sistemas conservativos para lo iones Na+, Ca2+, Cl- y para otros. Pero, no son conservativos para la glucosa, que puede ser sintetizada o destruida metabólicamente.

El estado de equilibrio y el estado estacionario es que en ambos casos las tendencias de escape mantienen invariables en el tiempo, pero en el estado estacionario es a expensas de un gasto de ATP.

Movimiento Browniano: Todas las moléculas en disolución se mueven constantemente.

Las células como sistema están muy lejos de estar en un estado de equilibrio, por lo tanto, son sistemas en estado estacionario, el cual esta mantenido por sensibles mecanismos de regulación a expensas de un gran y eficiente gasto de energía.

Este movimiento depende de la temperatura y confiere a las moléculas cierta energía cinética. Todo aquello que aumente la energía cinética, aumentará la tendencia de escape, pero esta depende de presión hidrostática. Presión hidrostática Es la expresión del número de colisiones por unidad de tiempo de las moléculas presentes en el contenido contra las paredes del continente. A mayor presión -> mayor número de colisiones -> mayor tendencia de escape. EQUILIBRIO Y ESTADO ESTACIONARIO Equilibrio Es el estado al que llega un sistema después de cierto tiempo sin que actúen sobre él fuerzas exteriores. 1

Osmol: Es la cantidad de sustancia que desarrolla presión osmótica cuando se encuentran en un litro de disolución. Un osmol es igual a 1 mol para solutos ideales, que no se disocian ni interactúan con el disolvente. Para sustancias que se disocian se debe tener en cuenta el número de partículas que se obtienen por disociación de cada molécula. Ósmosis: Hay 2 fuerzas que condicionan los movimientos netos de agua a través de membranas: 1. La diferencia de PRESIÓN OSMÓTICA 2. La diferencia de PRESIÓN HIDROSTÁTICA

PERMEABILIDAD

Por lo tanto, sólo habrá movimiento o transporte neto de agua a través de una membrana semipermeable cuando la presión osmótica y la presión hidrostática sean diferentes.

Es la capacidad que posee una membrana de permitir el pasaje de una sustancia a través de ella.

Cuando en la célula hay una diferencia de presión osmática entre el exterior y el interior celular es tal que se produce una entrada neta de agua; las consecuencias de ello dependerán de la naturaleza y las propiedades de la membrana y de la magnitud.

Clasificación de acuerdo con disolvente y al soluto: IMPERMEABLES: 

Ni soluto ni solvente pasan.

SEMIPERMEABLES: 

Δπ - ΔP

Si disolvente, pero no soluto.



PERMEABILIDAD SELECTIVA: 

Si disolvente y si soluto atraviesan la membrana.



Pero lo solutos es con diferentes grados de efectividad y hasta incluso algunos solutos no pasan directamente.



Este es el caso de las membranas biológicas.

o



SIN SELECTIVIDAD: 

Si la diferencia entre estos términos no es grande y la membrana celular es de estructura rígida:

Si la membrana es elástica: o

Si soluto y si disolvente, ambos atraviesan la membrana con la misma facilidad.  2

El equilibrio osmótico se obtendrá a expensas de un incremento en la diferencia de la presión hidrostática, siendo mayor en el interior que en el exterior y sin cambio de volumen de la célula.

El sistema no puede desarrollar diferencias de presión hidrostática, por lo que el equilibrio se alcanzara con el aumento de volumen celular hacia igualar presiones osmóticas a ambos lados de la membrana.

Si la diferencia entre Δπ y ΔP, es muy pronunciada:

o

Habrá una gran diferencia de presión o un notable aumento de volumen, y se llegara a la destrucción de la membrana, proceso que se conoce como lisis celular.

Presión + temperatura constantes (en un sistema de 2 compartimientos separados por una membrana)

Presión osmótica: Es una de las propiedades coligativas de las soluciones. Depende del numero de partículas en la solución.

LEY DE VAN HOFF El soluto se encuentra distribuido en equilibrio cuando su concentración es la misma en ambos compartimientos.

π = R. T. C Coeficiente de reflexión (σ):

Si A1-A2 es diferente de 0

El mismo expresa la selectividad de la membrana entre disolventes y soluto.

σ = 1:  

La membrana es semipermeable. La misma permite el pasaje del solvente, pero no del soluto.

Σ – 1 Y POSITIVO: 

El sistema no está en equilibrio.

La membrana permite el pasaje de soluto y origina fenómenos osmóticos transitorios.

Tendera espontáneamente al equilibrio. Y si esta diferencia de concentraciones se mantiene en el tiempo, es porque hay un aposte de energía y el sistema se encuentra en estado estacionario.

σ = 0:  

El agua y el soluto se transportan simultáneamente. Sin que se desarrolle presión osmótica efectiva. Equilibrio químico:

Solutos sin carga eléctrica neta (no iónicos) -> en su transferencia el equilibrio se alcanza cuando el potencial químico es el mismo a ambos lados de la membrana. Equilibrio electroquímico: Este es aplicado a la transferencia a través de membranas de solutos que poseen carga eléctrica neta o iones. 3

Si existe alguna diferencia de potencial eléctrico a través de la membrana la tendencia de escape de un ion será función no solo de su actividad sino también de la magnitud y el signo de la carga del ion y del potencial electroquímico en cada compartimiento.

1. Cuando existe una diferencia de potencial eléctrico transmembrana, un ion puede estar distribuido en equilibrio, con igual tendencia al escape, aun cuando su concentración no sea la mima en ambos compartimientos. En este caso, parte de la tendencia al escape está dada por el componente químico, representado por la actividad o concentración, y parte por su componente electrónico y ambas se compensan de modo tal que la sumatoria es igual a ambos lados de la membrana. 2. Si las concentraciones son iguales -> el potencial de equilibrio del ion = 0.

La tendencia al escape de un ion tendrá un componente químico y un componente eléctrico. Lo cual la sumatoria dará la tendencia al escape o potencial electroquímicos. Componente químico -> es el mismo que actúa sobre los solutos no iónicos.

Relación entre el potencial de membrana y el potencial de equilibrio:

Componente eléctrico -> esta dodo por el producto de 3 factores: 

La valencia del ion (z).



El potencial en la fase o comportamiento (E)



La cantidad de cargas que lleva cada equivalente gramo.

 

Constante de Faraday F= 96,524 coulomb/mol 

Las células en su interior son electronegativas respecto al exterior. Las células y el medio extracelular poseen un gran número de iones a los cuales la membrana es permeable, pero no todos están distribuidos en equilibrio. Solo cuando Em = Ej, la diferencia de potencia eléctrico transmembrana medida es igual a la calculada a partir de las concentraciones de un ion -> este ion está distribuido en equilibrio. Muy pocos iones se encuentran en equilibrio, por lo tanto, la célula como sistema está en estado estacionario.

En condiciones de equilibrio se cumple la LEY DE NERNST:

TRANSPORTE PASIVO: Se considera activo todos los demás movimientos que no son considerados transporte pasivo. Transporte activo-> se considera a todo movimiento neto a través de una membrana que reúna los siguientes requisitos: o

(El producto de RT/F equivale a 0,0264 volt a 37°)

o

E1 – E2 = Ej se denomina potencial de equilibrio del ion “j”.

Que se realice en contra de un gradiente químico o de concentración, para una sustancia sin carga eléctrica neta o en contra de un gradiente electroquímico para el caso de los iones. Que exista un acoplamiento directo entre transporte pasivo a todos los demás movimientos. Características del transporte activo:

De la ecuación se puede concluir que: 4

 



Son espontáneos, tendientes a ir desde un estado de desequilibrio hacia el equilibrio. No requieren aporte de energía. o Los mismos disipan la energía acumulada, la cual, bajo ciertas condiciones, puede emplearse para llevar o mantener a otras sustancias en estado de equilibrio. El flujo neto es el resultado del producto de 2 factores: o Uno representa lo que se conoce como “fuerza impulsora” y está en relación directa con cuan alejada del equilibrio esta la distribución de la sustancia en control. o Mientras que el otro está dado por las propiedades de la membrana y es básicamente una indicación de la permeabilidad de esta a la sustancia transportada.

Esta expresión se conoce como 1° ley de Fick. Las unidades de D son cm2.seg-1 La difusión simple se realiza a favor del gradiente. D es directamente proporcional a la temperatura -> debido a que la difusión se basa en el movimiento browniano el cual es directamente proporcional a la temperatura.

Flujo:

Otra forma de considerar al coeficiente de difusión es como la inversa del coeficiente de ficción (la fricción se opone al movimiento de las moléculas):

Llamamos flujo de una sustancia (J) a la cantidad de masa transportada en la unidad de tiempo.



El flujo neto es la diferencia entre 2 flujos unidireccionales que tienen lugar en sentidos opuestos.

A menor fricción menor coeficiente y por ende mayor D y mayor flujo difusional para un determinado gradiente.

El flujo difusional aparece siempre como un proceso macroscópico, espontaneo e irreversible (pasivo) que tiene lugar en un sistema inestable, fuerza del equilibrio y tiende a llevarlo hacia el estado de equilibrio. El estado de equilibrio se alcanza cuando el gradiente en cualquier punto resulta cero, es decir, que cuando la concentración del soluto es la misma en todo el sistema.

Fuerza impulsora: Es el gradiente de potencial químico cambiado de signo. Difusión simple:

En la membrana celular:

Es el transporte neto de una sustancia sin carga eléctrica desde la zona más concentrada a la zona más diluida de una disolución.

Como estructura lamelar, la membrana celular tiene un espesor nada despreciable en relación con el tamaño de las moléculas que las atraviesan. Por lo tanto, para una célula y su medio extracelular con concertaciones homogéneas pero diferentes en cada compartimiento, la diferencia se marca precisamente en el limite entre el agua intracelular o extracelular y la membrana plasmática.

La magnitud del flujo difusional siempre es directamente proporcional al gradiente de concentración de la sustancia multiplicándolo por -1. La constante de proporcionalidad se denomina coeficiente de difusión D.

Las membranas biológicas son muy distensibles, por lo que habitualmente no existen diferencias en la presión hidrostática en los medios intra y extra celular, y los flujos de agua suelen producirse por diferencias en osmolaridades

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únicamente. Además, las mismas son muy permeables al agua y la mayoría se encuentra en equilibrio osmótico. El coeficiente de difusión “D” no es de las sustancias en el agua sino en los componentes que hacen a la estructura de la membrana celular. Hay por lo tanto 2 elementos nuevos: o o

El espesor de la membrana, que determina la distancia de migración. Su composición química.

Cm1 y Cm2 son las concentraciones en las regiones de la membrana inmediatamente adyacentes a los compartimientos 2 y 1. El coeficiente de proporcionalidad se denomina coeficiente de participación (K) y la expresión que describe esta relación es: Cm = KC. Una expectativa lógica es la que las sustancias liposolubles tengan preferencia por la fase lipídica, mientras que las sustancias hidrosolubles la tengan por la fase acuosa. Por lo tanto:  

El coeficiente de participación K será mayor que 1 para las liposolubles. El coeficiente de partición será menor que 1 para las hidrosolubles.

La concentración de las sustancias liposolubles será mayor en la membrana celular que en los medios intracelular o extracelular, y es a la inversa para las sustancias hidrosolubles. K -> nos da la posibilidad de estimar las concentraciones de solutos difusibles dentro de la membrana sobre la base de sus concentraciones en las disoluciones con las cuales está en contacto. El coeficiente de partición membrana/agua es imposible de determinar. Se utiliza el coeficiente de partición aceite/agua. 6

Difusión facilitada:

Se dice que, en el transporte activo, el movimiento del soluto está “acoplado” a la reacción química que lo impulsa ya que el transporte sólo tiene lugar cuando ocurra la reacción química y ésta sólo se produce en presencia de soluto en condiciones de ser transportado, y además existe una estricta proporcionalidad entre la velocidad de la reacción química y la velocidad del transporte del soluto.

La relación del flujo unidireccional respecto de la concentración no es lineal, sino que, por arriba de cierto nivel de concentración de la sustancia, el flujo alcanza un valor constante (esto se conoce como cinética de saturación). La presencia simultánea de una segunda sustancia de estructura química similar produce disminución del flujo unidireccional de la primera cuando ésta se encuentra a baja concentración, pero no tiene efecto cuando la concentración se aumenta lo suficiente (inhibición competitiva).

Consecuencias del transporte activo: 

El soluto no tiene lugar a través de toda la superficie de la célula, sino que la sustancia interactúa con sitios específicos de la membrana. Estos sitios o regiones tienen la función de incrementar notablemente la velocidad de pasaje de la sustancia a través de la membrana, de manera tal que supera con creces las limitaciones impuestas por la baja permeabilidad de la capa lipídica. Dado que su número es limitado, se llegará a una concentración de la sustancia en la fase acuosa más allá de la cual un incremento de ella mantendrá constante el número de moléculas que interactúan con los sitios de transporte por unidad de tiempo; lo que explica la cinética de saturación.



Distribución estacionaria de iones: o El transporte activo aleja del equilibrio termodinámico a la distribución de los solutos transportados. o Esto determina la aparición de diferencias de potencial electroquímico a ambos lados de la membrana, las que tienden a disiparse por transporte pasivo, haciendo que el soluto tienda a un estado estacionario en el que la distribución alejada del equilibrio se mantiene porque los flujos activos y pasivos tienen igual valor, pero sentidos contrarios. Interconversión reversible de energía. a. Reversibilidad del transporte activo: Teniendo una reacción química que sucede de derecha a izquierda por transporte pasivo a favor del gradiente, se genera una diferencia de potencial que se puede usar como energía para transformar la reacción a la inversa.

El transporte facilitado se da a través de estructuras transportadoras de origen proteico que se encuentran en igual cantidad de un lado de la membrana y del otro. Éstas son estructuras de la membrana y por lo tanto nunca la abandonan. El transportador actúa de forma similar a un catalizador. La reacción de unión del sustrato al transportador es muchísimo más rápida que el movimiento del sustrato a través de la membrana, el cual se constituye en el paso limitante de la reacción total.

Mitchell: Energía osmótica: es la energía que se acumula en una diferencia de potencial electroquímico de un soluto. b. Utilización de la energía osmótica: El transporte activo sirve como fuente de energía para varias reacciones. Las más importantes son: i. Síntesis quimiosmótica, transformación de energía osmótica en energía química con la síntesis de una sustancia a expensas de la disipación de una diferencia de potencial electroquímico. ii. Generación de diferencias de potencial eléctricos a ambos lados de la membrana.

TRANSPORTE ACTIVO: El movimiento de soluto a través de una membrana se realiza por transporte activo cuando la fuerza que lo impulsa proviene de la energía liberada de una reacción química. La energía cedida por la reacción química permite que el movimiento del soluto se produzca en dirección opuesta a la de su gradiente de potencial electroquímico.

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iii. Generación de transporte o contratransporte de movimientos de solutos en dirección opuesta a la prevista por sus diferencias de potencial electroquímico.

o o

Sistemas de transporte activo: Se debe a la existencia de sistemas especializados localizados en la membrana y llamados “sistemas de transporte activo” o “bombas de cationes”.

o

Propiedades: o o o

o o

o

Los solutos sometidos a transporte activo son siempre cationes inorgánicos pequeños. Los sistemas de transporte activo están constituidos por proteínas, íntimamente asociadas a la membrana. Todas las unidades de un sistema de transporte activo están insertadas con la misma orientación en la membrana biológica y sus propiedades difieren según la superficie de la membrana desde la cual se las analice. Los sistemas de transporte poseen sitios a los que los cationes deben unirse para ser transportados. El mecanismo molecular del acoplamiento entre la transformación química y el movimiento de los cationes es desconocido.

ATPasas E1E2: o

Se han identificado en células eucariotas, pero no aún en procariotas. Las más importantes son las responsables del transporte activo de Na + y K+ y otros. Propiedades:

o o

ATPasas del transporte: Los sistemas de transporte activo emplean como fuente de energía a la hidrólisis del adenosintrifosfato (ATP) al adenosindifosfato (ADP) y al fosfato inorgánico.

o o

Por este motivo, estos sistemas poseen capacidad catalítica de ATPasa la que, debido al estricto acoplamiento entre la reacción química y la transferencia de cationes, sólo se manifiesta si están presentes los cationes que son transportados. Existen dos clases de ATPasa del transporte:

ATPasas F0F1: o

Las ATPasas F0F1 acoplan reversiblemente la transferencia de H+ a la hidrólisis de ATP. Casi todas las membranas que contienen ATPasas F0F1 poseen también sistemas que cataliz...