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Biología Celular La membrana celular o plasmatica (o plasmalema) I/ Definición y características generales :

- La membrana plasmática es una estructura que rodea la célula, definiendo su extensión y manteniendo las diferencias esenciales entre el contenido de la célula y su entorno

- Está formada por una bicapa de lípidos con proteínas y carbohidratos y tiene una estructura asimétrica - 5-10 nm de espesor - Todas las membranas de la célula tienen una estructura común, aunque diferenciada Las membranas celulares son invisibles al microscopio óptico, son visibles al microscopio electrónico como un conjunto de tres bandas paralelas (estructura trilaminar), siendo las dos laterales generalmente oscuras y la central clara.

II/ Funciones de las membranas celulares :

- Barrera selectivamente permeable y protectora mecánica

- Compartimentalización celular - Transporte de solutos - Respuesta a señales externas : receptores de membrana (Recepción y transmisión de estímulos o señales)

- Interacción celular (Reconocimiento e identificación de células)

- Actividad bioquímica - Fenómenos de adhesión celular - En mitocondrias: generación de energía

III/ Estructura de la membrana : Actualmente, el modelo que se acepta para la estructura de la membrana es el de mosaico fluido. Los lípidos se disponen en una doble capa, enfrentados por sus colas (hidrófobas), y con las cabezas (hidrófilas) dirigidas respectivamente a las superficies interna y externa de la membrana. Numerosas proteínas atraviesan completamente la bicapa lipídica : son las llamadas proteínas transmenbrana. Estas proteínas tienen regiones hidrofóbicas en la parte que está englobada en la bicapa lipídica, y tienen regiones hidrofílicas en las partes externas, que sobresalen hacia el medio acuoso intra o extra-celular. Otras proteínas no atraviesan la bicapa, sino que están unidas a su superficie (sobre todo a su superficie interna) : son las proteínas periféricas, y se encuentran unidas a proteínas transmembrana o a lípidos, a veces a través de oligosacáridos. Por último, es mucho menos frecuente encontrar proteínas que atraviesan solo parcialmente la bicapa lipídica. A todas estas proteínas que atraviesan, totalmente o parcialmente, la bicapa lipídica se les llama proteínas integrales o intrínsecas.

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- Proteínas (55-60%) y lípidos (35-40%) unidos por enlaces no covalentes - Carbohidratos (2-10%) unidos a proteínas y lípidos por enlaces covalentes - La proporción lípidos/proteína varía según el tipo de membrana y el tipo de células, en relación con la función particular de cada membrana.

A. Lípidos de la membrana : En las células eucariotas se ha encontrado una diversidad enorme en los lípidos de membrana. Sin embargo, atendiendo a su estructura molecular, se pueden clasificar en tres grandes familias : los glicerolípidos (fosfolípidos) , los esfingolípidos y los esteroles. Dentro de los lípidos de membrana, los más abundantes son los fosfolípidos (más o menos 70%). Los glicolípidos existen en la capa externa (poco abundantes). Los lípidos tienen una cabeza hidrófila (ácido fosfórico), un esqueleto glicerol y dos cadenas de ácido grasos (hidrófoba). Todos son antipáticos, es decir que tienen regiones hidrófilas e hidrófobas. Los lípidos que encontramos con más frecuencia son los : 1. Fosfolípidos : Fosfatidil colina, Fosfatidil serina (capa interna), Fosfatidil inositol (capa interna), Fosfatidil glicerol, Difosfatidil glicerol (cardiolipina) 2. Esfingolípidos (glucolípidos) : Esfingomielina, Cerebrósidos (galactocerebrósido), Gangliósidos 3. Esteroles : Colesterol (50% en la capa interna y 50% en la capa externa)

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- Propiedades físicas de los lípidos : Los lípidos confieren ciertas propiedades a la membrana como la flexibilidad, la fusión y la impermeabilidad. Podemons encontrar diferentes estructura compuesto de lípidos. Primero el liposoma. Esta estructura es una estructura lipídica que se forma en el agua : generalmente jabón. De forma esférica, esta estructura contiene moléculas de agua. Tiene una estructura anfipáticos, es decir, una cabeza hidrófila y una cola hidrófoba. La organización más estable es, por lo tanto, una bicapa con las cabezas polares en contacto con el agua y las colas apolares en el centro de la bicapa. Gracias a su naturaleza anfipática, los fosfolípidos no solo son adecuados para formar una membrana bicapa, ¡sino que también es algo que hacen espontáneamente bajo las condiciones adecuadas! En agua o en solución acuosa, los fosfolípidos tienden a organizarse con sus colas hidrofóbicas hacia el interior y con sus cabezas hidrofílicas hacia fuera. Si los fosfolípidos tienen colas cortas, pueden formar una micela (una esfera pequeña de una sola capa), mientras que si tienen colas más voluminosas, pueden formar un liposoma (una gota de membrana bicapa con un hueco en su interior)

- Propiedades de la bicapa lipídica : Comportamiento de la bicapa lipídica en solución acuosa :

Cierre espontáneo de una bicapa de fosfolípidos para formar un compartimiento cerrado. Eliminación de una situación energéticamente desfavorable para pasar a una situación energéticamente favorable

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- Fluidez-Flexibilidad : La bicapa lipídica es un fluido bidimensional : los lípidos, además de experimentar cierta flexión en sus cadenas hidrófobas, rotan (giran sobre su eje) y se mueven libremente (difusión lateral), sobre todo en su monocapa. Menos frecuente es que cambien de monocapa (flip-flop). Es la capacidad de una molécula que forma parte de una membrana para desplazarse por ella. Las membranas son fluidas, prácticamente son láminas de grasa, donde las moléculas se encuentran en un estado de líquido viscoso. Esto implica que, en teoría, las moléculas podrían difundir y desplazarse por ella sin restricciones. Consideremos un glicerofosfolípido que está situado en la membrana plasmática en su monocapa externa. Tendría dos posibilidades de movimiento: uno lateral donde se desplazaría entre las moléculas contiguas, y otro en el que saltaría a la monocapa interna, movimiento denominado "flipflop". Los dos tipos de movimientos se han demostrado experimentalmente en membranas artificiales pero el primero es mucho más frecuente que el segundo. El colesterol posee, sin embargo, la capacidad de hacer movimientos "flipflop" con relativa facilidad. La fluidez de la membrana puede variar con la composición química de sus componentes. Así, generalmente, la menor longitud o la mayor cantidad de enlaces insaturados de las cadenas de ácidos grasos hacen que las membranas sean más fluidas. El colesterol también influye en la fluidez de la membrana, pero su efecto depende de las condiciones de temperatura y composición lipídica de la membrana. En general se puede decir que mayor concentración de colesterol disminuye la fluidez de la membrana plasmática (aunque a bajas temperaturas favorece la fluidez). La bajada de la temperatura disminuye la fluidez de la membrana. La fluidez de la membrana requiere una disminución en la concentración de colesterol y también la longitud de la cadena de ácidos grasos, pero un aumento de las insaturaciones. Cuanto más larga es la cadena, más rígida es la membrana. El colesterol aporta rigidez a la membrana dificultando el movimiento de los fosfolípidos, evitando así una fluidez excesiva.

- Asimetría : - PC : phosphatidylcholine - PE : phosphatidyléthanolamine - PS : phosphatidylsérine - PI : phosphatidylinositol - La asimetría es la distribución

diferencial de lípidos entre las dos monocapas de lípidos que componen las membranas. Mientras en el reticulo endoplasmático ambas monocapas son muy similares,pero no idénticas, en cuanto a la composición lipídica, las membranas del lado trans del aparato de Golgi y los compartimentos post-Golgi suelen tener una clara diferencia de composición entre monocopas.

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- Las membranas celulares están formadas por una bicapa lipídica con dos hemicapas. En las membranas de los orgánulos y en la plasmática existe una hemicapa orientada hacia el citosol y otra orientada hacia el interior del orgánulo o al exterior celular, respectivamente. La composición en lípidos, glúcidos y proteínas periféricas es distinta en ambas hemicapas. Además, las proteínas transmembrana tienen una orientación precisa. Esta desigual distribución de moléculas entre ambas hemicapas se denomina asimetría de membrana.

- La generación y mantenimiento de esta asimetría es esencial para la célula. En la membrana plasmática, la hemicapa orientada hacia el exterior contiene una mayoría de los lípidos que poseen colina, como la fosfatidilcolina y la esfingomielina, mientras que la fosfatidiletanolamina, fosfatidilinositol y la fosfatidilserina se localizan en la hemicapa interna.

- También son importantes las propiedades físicas que tal asimetría aporta a las membranas y, por ejmplo, parece que una determinada composición lipídica de la hemicapa citosólica facilita la formación de vesículas hacia el citosol, es decir, se curva más fácilmente hacia el citosol.

- La rotura (rupture) de esta asimetría lipídica funciona a veces como una señal de que hay alteraciones en

la célula. Por ejemplo, las células que sufren apoptosis, muerte celular programada, exponen rápidamente la fosfatidilserina en la monocapa externa y esto es una señal para que los macrófagos eliminen esa célula. De hecho, en la membrana plasmática de las células sanas hay proteínas "patrullando" en la membrana plasmática que cuando detectan una fosfatidilserina en la monocapa externa la devuelven rápidamente a la interna. También es importante la rotura de la asimetría de los lípidos en los eritrocitos para el inicio de la coagulación sanguínea.

- Aunque cuando se habla de asimetría estamos refiriéndonos sobre todo a los lípidos, también hay una distribución y organización desigual de los glúcidos y de las proteínas entre las dos monocapas de las membranas celulares.

- La asimetría se produce al nivel de los : Lípidos. La distribución asimétrica de los lípidos se produce

principalmente en el aparato de Golgi y en otros compartimentos celulares. Curiosamente, en el retículo endoplasmático, donde mayoritariamente se sintetizan los lípidos, hay una distribución muy parecida entre las dos hemicapas. Para los lípidos con cabeza polar grande es difícil cruzar de una hemicapa a la otra (movimiento del tipo “flip-flop”) por la barrera que supone el ambiente hidrófobo que generan las cadenas de ácidos grasos. Sin embargo, para otros lípidos con zona polar poco voluminosa, como el colesterol, diacilglicerol, ceramida o ácidos grasos protonados, el cambio entre monocapas es muy frecuente.

- Esta desigual distribución de los lípidos se mantiene por la propia dificultad de los movimientos “flipflop”.

- Estas proteinas se distribuyen desigualmente por las diferentes membranas de la célula para aportar a cada membrana sus asimetría lipídica característica. Incluso dentro de una misma familia puede haber subtipos con diferente regulación. Como se mencionó antes, la apoptosis provoca la rotura de la asimetría de la membrana plasmatica que desencadena la fagocitosis de la célula. Esta rotura se debe a una activación puntual de una proteína mezcladora que se encuentra en dicha membrana. Sin embargo, otra proteína mezcladora que actúa en el retículo endoplasmático está funcionando siempre, y por eso las dos hemicapas de este orgánulo son muy parecidas. Otro ejemplo, en la membrana del eritrocito hay proteínas mezcladoras que se activan con la entrada masiva de calcio y favorecen la coagulación sanguínea.

- Heterogeneidad : Debido a la fluidez de la membrana podría pensarse que las moléculas están distribuidas al azar y que por anto la membrana sería homogénea en cuando a composición molecular en cualquier lugar de su superficie.

➥ Semipermeabilidad La composición química de las membranas hace que posean unas propiedades esenciales para las funciones que desempeñan en la célula. Podemos agrupar estas propiedades en cinco cuya la semipermeabilidad. Esta propiedad es consecuencia del ambiente hidrófobo interno de la membrana creado por las cadenas de ácidos grasos de los lípidos, difícil de cruzar por las moléculas con carga eléctrica neta.

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Biología Celular Esto permite a las membranas crear compartimentos intracelulares o mantener separados el medio intracelular del extracelular y, por tanto, impedir la libre difusión de diversos tipos de moléculas a su través. Sin embargo, la permeabilidad es selectiva. Las variables que más influyen en la difusión pasiva son la polaridad y el tamaño de la molécula. Así, moléculas pequeñas sin carga, por ejemplo el CO2, N2, O2, o moléculas con alta solubilidad en grasas como el etanol cruzan las membranas prácticamente sin oposición, por un proceso de difusión pasiva. La permeabilidad de la membrana es menor para aquellas moléculas con cargas pero globalmente neutras como el agua o el glicerol. Se podría pensar que el agua difunde libremente por las membranas pero no es así y por ello en determinadas membranas existen unas moléculas denominadas acuaporinas que facilitan el cruce de la membrana por parte del agua. Es menor aún la capacidad de atravesar la membrana para moléculas grandes neutras pero con cargas, como la glucosa. Sin embargo, es altamente impermeable a los iones y a las moléculas que tienen carga neta. La desigual distribución de iones y moléculas entre ambos lados de la membrana es la base para la creación de los gradientes químicos y eléctricos. La medida de esa diferencia de concentración de cargas es lo que se llama potencial de membrana, que se usa para muchas funciones celulares, como por ejemplo la síntesis de ATP o la transmisión del impulso nervioso. La semipermeabilidad de la membrana también permite el fenómeno de la ósmosis, es decir, el flujo de agua hacia donde más concentración de solutos haya. Las moléculas que no cruzan las membranas libremente son interesantes para las células puesto que la variación de sus concentraciones a un lado u otro de la membrana puede actuar como señales. Por ello se han inventado proteínas integrales de membrana que permiten selectivamente el paso de estas sustancias de un lado al otro. Por ejemplo, una rotura de ese gradiente eléctrico.

B. Proteínas de la membrana : La asimetría se produce también al nivel de las proteínas (las proteínas Se disponen de modo asimétrico). La asimetría de las proteínas se produce durante su síntesis en el retículo endoplasmático, aunque las proteínas asociadas a la cara citosólica se sintetizan en el citosol. Clasificamos las proteínas de membrana según su función. Las proteínas son las responsables de muchas de las funciones que tienen las membranas celulares. El contenido de proteínas de las membranas respecto a los lípidos es variable y depende del tipo de membrana. Incluso puede ser más alta en aquellas membranas con funciones netamente metabólicas como la membrana interna de las mitocondrias. En mayoría de las membranas las moléculas constituyen cerca de la mitad de la masa total de la membrana. La mayoría de las proteínas incluidas dentro la bicapa lipídica o la atraviesan por completo. Estas proteínas se denominan PROTEÍNAS INTEGRALES de la membrana (70%). Los otros tipos de proteínas, que se conocen como PROTEÍNAS PERIFÉRICAS (30%), no están insertados en la bicapa sino que se asocia con la membrana plasmática por medio de interacciones iónicas fuertes, principalmente con proteínas integrales en las superficies extra e intra celular de la membrana. Las proteínas de la membrana participan en algunas funciones como en el transporte selectivo de moléculas y en el reconocimiento ínter celular.

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Biología Celular Podemos clasificar las proteínas de la membrana según su asociación con la bicapa lipídica. 1) Las proteínas integrales (intrínsecas) : Las proteínas integrales son aquellas que forman parte de la mambrana de manera permanente. Se dividen en tres grupos: las transmembrana, la integradas en una monocapa y las unidas covalentemente a moléculas que forman parte de la membrana. Las proteínas transmembrana poseen tres tipos de dominios en sus secuencias de aminoácidos : uno extracelular, uno intracelular y otro en el interior en la propia membrana. En el intracelular poseen secuencias de aminoácidos con radicales hidrofóbicos que se sitúan entre las cadenas de ácidos grasos de los lípidos de la membrana, mientras que los dominios intra y extracelular poseen secuencias de aminoácidos con radicales hidrofílicos. Estas proteínas son mayoritariamente producidas en el retículo endoplasmático y repartidas por otras membranas de la célula principalmente mediante el tráfico vesicular. Hay proteínas integrales que forman parte de la membrana pero que no son transmembrana. Un tipo son aquellas que poseen parte de su secuencia de aminoácidos integrada entre los lípidos de una de las monocapas de la membrana, y por tanto tienen un dominio extramembranoso que puede ser citosólico o extracelular, según en que monocapa de la membrana estén integradas. Otro tipo de proteínas integrales, no transmembrana, son aquellas que se encuentran ancladas por enlaces covalentes a moléculas de la membrana, como puede ser un ácido graso. En este caso toda la secuencia de aminoácidos es extramembranosa, pudiendo ser citosólica o extracelular. En este tipo podemos también incluir a las proteínas que están unidas covalentemente a los glúcidos de los lípidos.

2) Las proteínas periféricas (extrínsecas) : Unidas a proteínas por uniones no covalentes. A las proteínas que no son transmembrana se les puede llamar también periféricas puesto que sólo están relacionadas con una monocapa. Las proteínas periféricas Incluyen también a las proteínas asociadas. Las proteínas asociadas a las membranas plasmáticas son aquellas que no forman parte permanente de las membranas, es decir, no son proteínas integrales, y su unión a la membrana se produce por interacciones eléctricas con moléculas de la propia membrana (fuerzas de van der Waals). Estas asociaciones son más lábiles y las proteínas pueden abandonar la membrana con cierta facilidad. Son proteínas hidrosolubles. No tienen dominios hidrófobos.

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Biología Celular Proteínas periféricas internas (cortex celular) :

- Refuerzan a la membrana (10.000 membranas = grosor papel [épaisseur d’une feuille de papier])

- Proteínas fibrosas = espectrina y actina Las proteínas de la corteza celular se encuentran en el lado citosólico de la membrana plasmática. Es una red que tendrá una importante función biológica. Refuerzan a la membrana y le dan un dinamismo que hace posible garantizar que la red no permanezca fija. Permiten el cambio de forma de la membrana durante la movilidad. Es una red compuesta por proteínas integrales de membrana que podrán interactuar con diferentes tipos de proteínas periféricas, como la actina o la espectrina, que conectan las diferentes proteínas entre ellas para establecer una red.

C. Carbohidratos de la membrana : Los carbohidratos se encuentran siempre en la “cara exterior” de la membrana plasmática, son oligosacáridos (max 15 residuos) y estan anclados a proteínas o a lípidos por enlaces covalentes. Hay dos tipos de carbohidratos : las Glucoproteínas y los Glucolípidos Los glúcidos de las membranas se ensamblan principalmente en el aparato de Golgi, aunque también en el retículo endoplasmático. Hay tres tipos de glucolípidos: los glicoesfingolípidos, que son los más abundantes, los gliceroglicolípidos y los glicosilfosfatidilinositoles. No se puede considerar a los glúcidos como moléculas inertes sino que tienen papeles importantes en el funcionamiento celular, fundamentalmente actúan como lugares de reconocimiento y unión. En su conjunto forman el glucocálix o cubierta celular. En algunos tipos celulares la cantidad de glúcidos que se encuentran en las superficie ...