Biologia Vegetale - Appunti-riassunti completi integrati con informazioni dalle slides ed immagini PDF

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Appunti-riassunti completi integrati con informazioni dalle slides ed immagini esplicative. Contengono tutto quanto spiegato dal prof in maniera completa e dettagliata...

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Biologia Vegetale CLASSIFICAZIONE DEI VIVENTI Il modo con cui vengono raggruppati i diversi organismi dipende dall’aspetto che si tiene in considerazione. Due organismi appartengono alla stessa specie se, accoppiandosi, danno origine a prole fertile (se le specie sono diverse, la prole è sterile in quanto non è possibile l’appaiamento di cromosomi omologhi, e quindi non può avvenire la meiosi). La specie è considerata l’unità di base per la classificazione di tutti i viventi. Le diversità delle proteine nelle diverse specie suggeriscono che vi sono differenze o somiglianze tra le specie a livello di DNA; tuttavia il DNA contiene molte più informazioni di quelle contenute in una proteina: l’mRNA infatti, dopo la trascrizione, viene modificato e, attraverso lo splicing vengono tagliate le triplette di DNA non codificanti per alcun amminoacido, dette introni. Studiando la struttura dell’rRNA, sono stati distinti tre domini: gli eubatteri, gli archeobatteri e gli eucarioti. Avendo i tre domini lo stesso codice genetico, si deduce che essi abbiano anche un antenato comune. Secondo la teoria evoluzionistica di Darwin, nell’evoluzione si sommano fenomeni di divergenza, che interessano specie strettamente parenti colonizzatrici di nicchie ecologiche diverse, e fenomeni di convergenza, che si manifestano in specie di origine filogenetica diversa che colonizzano ambienti simili. Vi sono tre metodi di raggruppamento delle specie: 1. Raggruppamento monofiletico: comprende tutti e soli gli elementi che discendono da un progenitore comune. 2. Raggruppamento polifiletico: gruppo costituito da elementi discendenti da progenitori diversi. Non si possono separare dagli altri solo e tutti i gruppi contenuti nel phylum polifiletico. Non ha senso dal punto di vista scientifico, ma è utile al fine del riconoscimento. 3. Raggruppamento parafiletico: comprende solo, ma non tutti, gli elementi discendenti da un singolo progenitore. Sono necessari due tagli nell’albero per separare dagli altri solo e tutti i gruppi contenuti nel phylum parafiletico. Anche questo tipo di raggruppamento non è corretto dal punto di vista scientifico.

La sistematica cladistica (che individua le correlazioni evolutive) ammette come unità tassonomiche solo i gruppi monofiletici.

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LA CELLULA VEGETALE La cellula rappresenta l’unità morfologica e funzionale di tutti gli organismi animali e vegetali. Le prime forme cellulari, probabilmente, sono comparse sulla terra circa quattro miliardi di anni fa. Tutte le cellule eucariote presentano oggi una compartimentazione cellulare altamente organizzata: ciò è dovuto allo sviluppo di un complesso sistema di membrane che ha raggiunto, nel corso della sua evoluzione, un elevato grado di specializzazione. Le cellule animali e le cellule vegetali presentano delle somiglianze e delle differenze a livello di strutturale: Animale Nucleo Reticolo endoplasmico Mitocondri Perossisomi Plasmalemma Giunzioni comunicanti (gap) Lisosomi

Vegetale

Plasmodesmi Vacuolo Plastidio Parete cellulare

LA PARETE CELLULARE NELLE CELLULE VEGETALI La parete cellulare è una complessa struttura polimerica, caratteristica della cellula vegetale, che si organizza in maniera continua e dinamica esternamente al plasmalemma. La sua composizione chimica, la sua organizzazione tridimensionale e le sue proprietà variano costantemente con la crescita, il differenziamento e lo sviluppo della cellula. La parete è una struttura dinamica integralmente coinvolta nello sviluppo e nella vita della pianta: essa determina la forma, la grandezza, la velocità di crescita e la resistenza della cellula. Esistono tre componenti della parete cellulare: - Parete cellulare primaria: tipica delle cellule giovani, che si devono accrescere, non differenziate. È povera di estensine (poco interconnesse) e di cellulosa, ma presenta emicellulose e sostanze pectiche (matrice). - Parete cellulare secondaria: secondo strato di parete, tipico delle cellule adulte, già differenziate, ricca di cellulosa e di estensine (molto interconnesse). - Lamella mediana: la struttura che cementa le pareti di cellule contigue, composta essenzialmente da sostanze pectiche ed acqua. La parete primaria e quella secondaria possono avere gli stessi componenti, oppure nella parete secondaria possono essere presenti ulteriori componenti specifici. La parete cellulare presenta: 1. Componente fibrillare: cellulosa. 2. Componente amorfa: emicellulosa, sostanze pectiche, proteine. Cellulosa: è un polimero del glucosio β con legami 1-4. In ambiente acquoso il glucosio si trova avvolto ad anello: la formazione di legami β 1-4 richiede la rotazione di 180° di una molecola di glucosio rispetto all’altra (si considera come unità strutturale il disaccaride cellobiosio).

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Legami a idrogeno intramolecolari contribuiscono a stabilizzare la catena. La cellulosa è il polisaccaride più abbondante in natura, ma nessuno, ad oggi, è riuscito a sintetizzarlo in vitro. In vitro si ha l’aggregazione della cellulosa, ma non si formano le microfibrille (reazione termodinamicamente sfavorita). Il glucosio α e il glucosio β differiscono per la posizione del gruppo –OH.

Le catene di cellulosa interagiscono tra loro mediante legami a idrogeno formando le microfibrille, che, a loro volta legate da legami a idrogeno, originano le fibre. Il complesso a rosetta (sei proteine) è un insieme di enzimi (cellulosa sintetasi) che catalizzano la costruzione della cellulosa: contemporaneamente alla formazione della catena di cellulosa, si instaurano i legami a idrogeno, e nasce quindi una microfibrilla. I microtubuli interagiscono con i complessi a rosetta guidando come binari la disposizione delle fibre di cellulosa: il complesso a rosetta “fluttua” sulla membrana plasmatica, di consistenza fluida; l’energia per il movimento è fornita dalla reazione di sintesi della cellulosa.

Proteine: la maggior parte delle proteine di parete sono glicoproteine. Esistono due classi di proteine presenti nella parete cellulare. Esse hanno: - Funzione enzimatica: 1. Determinano le caratteristiche della parete. 2. Agiscono su molecole o organismi all’esterno della cellula (es. fosfatasi). - Funzione strutturale: 1. Estensina: con alcuni amminoacidi lega catene polisaccaridiche (glicoproteine), e con le catene polisaccaridiche forma legami con altri polisaccaridi di parete. Con alcuni aminoacidi, per azione di enzimi (perossidasi) di parete, vengono formati legami covalenti fra le diverse molecole di estensina. 3

L’interazione tra le varie molecole di estensina, interconnesse da legami covalenti tra le molecole di tirosina, determina la formazione di una rete glicoproteica con una porosità ben definita. All’interno di questi pori decorrono le fibre di cellulosa. Tali complessi di proteine e cellulosa conferiscono alla parete notevoli proprietà meccaniche. L’estensina ha anche un ruolo di difesa, poiché è poco idrolizzabile dagli agenti patogeni. Emicellulosa: costituita da lunghe catene di uno zucchero con corte catene laterali. A differenza della cellulosa, non viene costruita in fibre. Le emicellulose possono formare legami a idrogeno con la cellulosa, e mediante le catene laterali impediscono alle fibre di cellulosa cui si legano di crescere ed espandersi, o di legarsi ad altre molecole, come le pectine e le glicoproteine.

Pectine: sono polimeri di acido β galatturonico. I ramnogalatturonani possono essere costituiti solo da acido galatturonico, oppure da residui di acido galatturonico alternati al ramnosio, con catene laterali neutre di arabani (costituiti da arabinosio), galattani (galattosio) o arabinogalattani (arabinosio e galattosio). Tali catene laterali aumentano le capacità del polimero di legare molecole di acqua. Le pectine sono molto presenti nella lamella mediana, ovvero la zona tra due pareti contigue. Tra i gruppi carichi dell’acido galatturonico si possono formare ponti ionici (calcio). Nel galattosio varia la posizione del gruppo OH rispetto al glucosio:

Glucosio

Galattosio

Le pectine sono acide in quanto l’acido galatturonico, in soluzione, perde uno ione H+ a livello del gruppo carbossilico.

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Gli O- in presenza di ioni bivalenti (es. Ca2+) si legano. Le pectine hanno funzione di collante. Appena prodotte, le pectine vengono metilate dalla cellula (si attacca un gruppo CH3), in modo tale che le sostanze non si incollino. Quando poi le pectine vengono inserite nella parete, un enzima provvede a staccare i gruppi metili e a rendere così le pectine collanti. Le pectine possono quindi esistere in forma acida o in forma neutra. La lamella mediana è formata principalmente da pectine. Se sono metilate non incollano e vanno a formare gli spazi intercellulari, e nella parete interconnettono gli altri componenti per mezzo di legami a idrogeno; altrimenti, tengono unite le cellule adiacenti. Analizziamo ora i componenti “particolari” della parete, ovvero i componenti che si trovano solo nella parete secondaria di determinate cellule. Lignina: molecola formata da composti fenolici. È una macromolecola molto resistente, che serve per rafforzare e difendere: pochi organismi sono infatti in grado di digerire la lignina (solo funghi e procarioti). La lignina è idrofoba, quindi rende la parete impermeabile. Si trova nei tubi che trasportano l’acqua all’interno della pianta, poiché è impermeabile e resistente alla pressione esercitata dal liquido. Cutina: polimero composto da lunghe catene di acidi grassi saturi ed insaturi, che non assorbe la luce visibile (la lascia passare) ed è idrofobica, ovvero non lascia passare acqua (impermeabilizza e limita la traspirazione). Lungo le catene di acidi grassi sono presenti gruppi OH, che instaurano legami con gruppi acidi. Si trova sulle parti giovani e fotosintetizzanti della pianta, e ricopre tutte le piante erbacee. La cutina, insieme alle cere, impregna la parete esterna e parte delle pareti laterali, nel processo di cutinizzazione. Suberina: costituita da catene di acidi grassi e fenoli. Ha funzione di difesa e di impermeabilizzazione, e può anche servire come “ritocco”, ovvero può essere talvolta utilizzata nelle radici come fosse silicone. La suberina impregna le cellule morte, e nell’endoderma impregna solo le pareti, e le cellule rimangono vive. Cere: catene idrocarburiche con funzione di impermeabilizzazione. LA MEMBRANA PLASMATICA La differenza fondamentale tra gli organismi unicellulari (formati da una cellula, ma che possono aggregarsi i cocchi, vibrioni…) e gli organismi pluricellulari (formati da miliardi di cellule) è il fatto che nei pluricellulari, le sostanze sono in grado di passare da una cellula all’altra senza entrare in contatto diretto con l’esterno. Infatti tra le cellule vegetali vi sono i plasmodesmi che mantengono una continuità citoplasmatica, mentre tra le cellule animali troviamo le giunzioni comunicanti. I batteri sono gli unici esseri in grado di consumare l’azoto atmosferico (N2) grazie alla nitrogenasi, enzima però inattivato dall’ossigeno: tali batteri devono quindi vivere in condizioni di anaerobiosi. I PLASMODESMI I plasmodesmi sono delle strutture tipiche delle cellule vegetali, ovvero canali citoplasmatici che interconnettono cellule contigue. A livello dei plasmodesmi, il plasmalemma di una cellula si continua con quello della cellula adiacente, 5

venendo a delimitare un canale (40-60 nm di diametro) attraversato da una sottile struttura tubulare, il desmotubulo. Il desmotubulo è in continuità con elementi del reticolo endoplasmatico. I plasmodesmi hanno la funzione di permettere il passaggio di acqua, di soluti e di molecole a basso peso molecolare. Il trasporto attraverso i plasmodesmi (via del simplasto) è un trasporto controllato selettivamente (gli ioni Mg2+ attraversano il plasmodesma, gli ioni Ca2+ no). I plasmodesmi si formano al momento della citodieresi. Nelle cellule vegetali, i citoplasmi e i reticoli endoplasmatici delle cellule adiacenti sono congiunti, in modo tale che la pianta si possa considerare come composta da un’unica, grandissima, cellula.

LA CITODIERESI Nella cellula animale, la citodieresi avviene grazie alla formazione di un solco di scissione, una strozzatura che, stringendosi sempre più, divide la cellula in due.

Nelle cellule vegetali invece la citodieresi procede dall’interno verso l’esterno: si formano dall’apparato di Golgi delle vescicole contenenti polisaccaridi di parete, che verranno veicolate da microtubuli (quelli che costituivano il fuso mitotico) lungo il piano equatoriale, ove andranno a costituire il setto di separazione; tali vescicole si fondono tra loro dall’interno verso l’esterno, formando una grande vescicola in espansione. Le membrane delle vescicole diventeranno così il plasmalemma delle cellule figlie, mentre il loro contenuto andrà a costituire le pareti. Quando il setto di separazione è completato e la vescicola si fonde con il plasmalemma, le cellule risultano separate. Durante la citodieresi, la parete si accresce dal centro verso la periferia, e si forma grazie a vescicole che trasportano materiale di parete al centro della cellula. La parete primaria è formata da sostanze provenienti dal Golgi, ovvero abbondanti sostanze pectiche e callosio, un polisaccaride che potrà essere rimosso in seguito. Tali sostanze costituiranno la lamella mediana. In questa fase si formano i plasmodesmi: ciò avviene poiché il reticolo endoplasmatico, 6

intrappolato nel nascente setto di separazione, mantiene la parete delle vescicole continua tra le due cellule, senza permettere che le vescicole di fondersi le une con le altre. IL VACUOLO Il vacuolo è delimitato da una membrana unitaria, detta tonoplasto. Il vacuolo può non essere presente in alcune cellule adulte (es. tubi cribrosi per il trasporto della “linfa elaborata”). Nelle cellule giovani sono presenti solo vescicole, che con l’età matura si raggruppano in un unico vacuolo centrale che può arrivare ad occupare più del 95% del volume della cellula vegetale. È di dimensioni minime, ridotte a piccole vescicole, nelle cellule meristematiche. Il vacuolo regola la pressione di turgore, ed ha la funzione primaria di “occupare spazio” al fine di: ottimizzare il rapporto superficie / volume della cellula; disporre gli organuli vicino alla membrana plasmatica, riducendo il cammino degli scambi fra l’esterno e il centro “operativo” della cellula; ridurre la spesa di materiale organico “inutile”. . I componenti del succo vacuolare sono: - Zuccheri: monosaccaridi (glucosio e fruttosio), disaccaridi (saccarosio), trisaccaridi e oligosaccaridi con funzione energetica. I polisaccaridi comuni nelle piante sono l’amido (non presente nel vacuolo) e l’inulina. Gli zuccheri hanno funzione di riserva, come anche i granuli proteici contenuti nei semi delle leguminose. - Flavonoidi: sono dei polifenoli, spesso colorati (es. antociani), con funzione vessillifera. Spesso costituiscono molecole segnale (poiché colorate). - Terpeni: sono polimeri dell’isoprene (a 5 atomi di carbonio), di cui è possibile fare lunghe catene. I terpeni si trovano a costituire la membrana degli archeobatteri, negli animali (es. colesterolo o testosterone) si trovano diversi terpeni con funzioni diverse, nelle piante troviamo l’acido abscissico (ormone), la gomma, la guttaperca, e nel plastidio le clorofille, i carotenoidi le xantofille. Terpeni tipici del vacuolo sono la piretrina e la canfora, utilizzati per contrastare gli insetti e funghi. Il mentolo è un terpene per attirare determinati insetti. Le funzioni principali dei terpeni sono quindi quella di difesa e quella vessillifera. - Glicosidi: composti del metabolismo secondario formati da una componente zuccherina (glicone) e da una non zuccherina (aglicone). L’ATP possiede una componente zuccherina e una non zuccherina, tuttavia non è considerata un glicoside. Il metabolismo secondario comprende le vie metaboliche specifiche di una pianta, non comuni. L’amigdalina è un composto che libera cianuro grazie alle betaglucosidasi e all’idrossinitrile liasi contenuti nella parete. È presente solo in determinate piante ed è altamente tossica per chi, nutrendosi, porta a contatto enzimi ed amigdalina. Fa parte del metabolismo secondario ed ha funzione di difesa. In generale, i glicosidi hanno funzione di difesa, e di conserva (in maniera non tossica) di sostanze tossiche. Nelle cellule sono presenti enzimi in grado di attivare le funzioni di difesa del vacuolo della pianta.

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Alcaloidi: composti appartenenti al metabolismo secondario contenenti un anello eterociclico con caratteristiche basiche. Hanno funzione di difesa (es. caffeina, morfina, teina, cocaina, nicotina). Acidi organici: alcuni esempi sono l’acido citrico (nel limone) e l’acido malico. Gli acidi organici hanno funzione di riserva e di mantenimento dell’omeostasi. Sali minerali e acqua: hanno funzione di omeostasi e di mantenimento del turgore cellulare. I sali minerali possono essere accumulati nel vacuolo come riserva. Il vacuolo non è indispensabile per il mantenimento del turgore cellulare, ma quando è presente nella cellula, è necessario a mantenere il turgore. Tannini: polimero fenolico dell'acido di-gallico, di colore scuro, la cui funzione è di protezione. I tannini vengono facilmente ossidati e subiscono processi di glicosilazione. Fanno precipitare le proteine.

PLASTIDIO È un organulo simile al mitocondrio, ed ha con esso in comune l’origine endosimbiotica. È rivestito da una doppia membrana, e quella esterna rappresenta l’antica vescicola di fagocitosi. La selettività è legata alla membrana interna, mentre la membrana esterna è poco selettiva. Contiene una molecola di DNA circolare di tipo procariote, necessario per la sintesi proteica e per la duplicazione. Il plastidio può duplicarsi indipendentemente dalla duplicazione della cellula. Quando si divide il nucleo, si divide anche il plastidio. Le proteine plastidiali sono codificate: 1. In minor numero dal DNA plastidiale. Tali proteine sono sintetizzate nel plastidio, ove ci sono ribosomi 70S di tipo procariote. 2. In maggior numero dal DNA nucleare. Sono sintetizzate dal citoplasma e portano una sequenza specifica e sono in seguito trasportate nel plastidio. Sia il mitocondrio che il plastidio originano da eventi simbionti tra una cellula ancestrale eucariote e una procariote. Dal genoma procariote originario, alcuni geni sono stati trasferiti nel nucleo, mentre altri sono andati persi in quanto inutili o di “ostacolo”. Sia il mitocondrio che il plastidio, nelle loro attività, sono quindi “nucleo-dipendenti”. È necessaria una corretta regolazione genica tra nucleo e mitocondrio e cloroplasto. Ci sono più tipi di plastidio con ultrastruttura diversa, composizione e funzione diversa. Il tipo di plastidio presente in una cellula dipende dal differenziamento della cellula (e quindi dall’espressione del DNA nucleare) e anche dall’ambiente. Tipi di plastidi, tra loro interconvertibili: 1. Proplastidio: è il plastidio di piccole dimensioni, non ancora differenziato, nella cellula indifferenziata. 2. Cloroplasto: ha due membrane esterne, e numerose membrane interne (tilacoidi) ove avviene la trasformazione dell’energia luminosa in energia chimica. Tali membrane sono date da un’invaginazione della doppia membrana. Il cloroplasto accumula al suo interno amido, come prodotto

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della fotosintesi (a fine giornata, il cloroplasto è pieno di amido prodotto dalla fotosintesi della giornata, e lo utilizza durante la notte). 3. Ezioplasto: è una forma patologica del plastidio, che si forma al buio. Nelle angiosperme, la sintesi di clorofilla richiede luce. Se non si forma clorofilla, non si può formare il cloroplasto ed il suo sistema di membrane interne. L’ezioplasto è quindi un plastidio, destinato a divenire cloroplasto ma rimasto al buio. Le endomembrane dell’ezioplasto sono organizzate in un corpo paracrstallino. Quando l’ezioplasto viene esposto alla luce, si differenzia in cloroplasto. 4. Cromoplasto: presenta pigmenti diversi dalla clorofilla, possiede carotenoidi e xantofille immerse nello stroma, sotto forma di gocciole o cristalli, ed è praticamente privo del sistema endo...