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Uswa Rasool Fisiología- Grado en Farmacia 2018/19 Capítulo 12 Músculos El cuerpo humano tiene tres tipos de tejido muscular: el músculo esquelético, cardiaco y liso. El músculo esquelético está adheridos a los huesos del esqueleto, lo que les permiten controlar los movimientos corporales. El músculo...

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Uswa Rasool

Fisiología- Grado en Farmacia 2018/19

Capítulo 12 Músculos El cuerpo humano tiene tres tipos de tejido muscular: el músculo esquelético, cardiaco y liso. El músculo esquelético está adheridos a los huesos del esqueleto, lo que les permiten controlar los movimientos corporales. El músculo cardiaco solo se encuentra en el corazón y mueve la sangre por todo el aparato circulatorio. Los músculos esqueléticos cardiacos se clasifican como músculos estriado. El musculo liso es el músculo principal de los órganos internos, como el estómago, vejiga y los vasos sanguíneos. Su función principal es provocar el movimiento de sustancias hacia el interior del cuerpo, hacia el exterior y dentro de él.

Los músculos esqueléticos están compuestos por fibras musculares Los músculos funcionan juntos como una unidad. Un musculo esquelético es un conjunto de células musculares o fibras musculares, al igual que un nervio es un conjunto de neuronas. Cada fibra de musculo esquelético es una célula cilíndrica larga que puede tener varios cientos de núcleos. Las fibras del musculo esquelético son las células más grandes del cuerpo celular. Cada fibra muscular esquelética esta cubierta por una vaina de tejido conectivo. Los grupos de fibras →fascículos. Entre los fascículos hay colágenos, fibras elásticas, nervios y vasos sanguíneos.

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Anatomia de las fibras musculares → La membrana celular de una fibra muscular se denomina sarcolema. Las principales estructuras intracelulares en los músculos estriados son las miofibrillas, hacen altamente organizados de proteína contráctiles y elásticas que llevan a cabo el trabajo de contracción. Los músculos esqueléticos también contienen un retículo sarcoplásmico extenso, una forma de retículo endoplásmico modificado que envuelve cada miofibrilla como un listón de encaje. El retículo sarcoplásmico está constituido por tubos longitudinales que liberan iones Ca2+ y cisternas terminales que concentran y secuestran el Ca2+. Una red ramificada de túbulos transverso, también conocido túbulos T, está estrechamente asociada con las cisternas terminales. Las miofibrillas son las estructuras contráctiles de una fibra muscular → una fibra muscular contiene mil o mas miofibrillas que ocupa la mayor parte del volumen intracelular, dejando poco espacio para el citosol y los orgánulos. Cada miofibrilla está compuesta por varios tipos de proteína: las proteínas contráctiles miosina y actina, las proteínas reguladoras tropomiosina y troponina, y las proteínas accesorias gigantes titina y nebulina. La miosina es la proteína motora de la miofibrilla. Cada molécula de miosina esta compuesta por cadenas de proteínas que entretejan para formar una cola larga y un par de cabezas similares a renacuajos. En el musculo esquelético, aprox 250 moléculas de miosina se unen para crear un filamento grueso. La actina es una proteína que forma los filamentos delgados o finos de la fibra muscular. Sarcómero→ unidad funcional donde se produce la contracción de proteína que forma la miosina.

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La contracción muscular crea fuerza→ es un proceso notable que nos permite crear fuerza para mover o resistir una carga. La fuerza creada por el musculo que se contrae se denomina tensión muscular. La carga es un peso o una fuerza que se opone a la contracción de un musculo. La contracción, creación de tensión en un musculo, es un proceso activo que requiere el aporte de energía del ATP. La relajación es la liberación de tensión creada por una contracción.

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Resumen los pasos principales que conducen a la contracción del musculo esquelético → 1. Acontecimiento en la unión neuromuscular convierte una señal química proveniente de una neurona motora somática en una señal eléctrica en la fibra muscular. 2. Acoplamiento excitación-contracción es el proceso en el cual los potenciales de acción muscular inician señales de calcio que a su vez activan un cicle de contracción-relajación. 3. A nivel molecular, un ciclo de contracción-relajación se puede explicar por la teoría de la contracción por deslizamiento de los filamentos. En los músculos intactos, un ciclo de contracciónrelajación se denomina contracción.

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Los acontecimientos moleculares de un ciclo contráctil 1. El estado de contracción. Las cabezas de miosina crean puentes cruzados al unirse estrechamente a

las moléculas de actina G. en este estado, ningún nucleótido (ATP o ADP), ocupa el segundo sitio de unión sobre la cabeza de miosina. 2. El ATP se fija y la miosina se desprende. Una molécula de ATP se une a la cabeza de miosina. Esto cambia la afinidad de la miosina para la fijación de actina, y la cabeza se libera de la molécula de actina G. 3. Hidrolisis de ATP. El sitio de unión al ATP sobre la cabeza de miosina se cierra alrededor del ATP y lo hidroliza a ADP y fosfato inorgánico. Ambos productos se mantienen unidos a la cabeza. 4. La miosina se vuelve a unir: unión débil. La energía liberada por el ATP hace que la cabeza de miosina oscile y se débilmente a una nueva molécula de actina G, alejada una o dos posiciones de la actina G a la cual se unió previamente. En este punto, la miosina tiene energía potencial, como un resorte estirado, y está lista para ejecutar el golpe de fuerza que moverá más allá el filamento de actina. ADP y Pi siguen unidos a la miosina. 5. Liberación de Pi y golpe de fuerza. El golpe de fuerza comienza cuando se libera el fosfato

inorgánico de su sitio de unión a la miosina. A medida que la cabeza de miosina se mueve hacia la línea M, arrastra en la misma dirección el filamento de actina fijado en ella. El golpe de fuerza o tirón también se denominan inclinación de los puentes cruzados. 6. Liberación de ATP. En el último paso del ciclo contráctil, la miosina libera ADP, el segundo producto de la hidrolisis de ATP. En este punto, la cabeza de miosina esta otra vez estrechamente unida a la actina, en estado de contracción rígida. El ciclo es listo para comenzar nuevamente cuando se una un nuevo ATP a la miosina.

La contracción está regulada por troponina y tropomiosina La tropomiosina es un polímero alargado de proteína que envuelve el filamento de actina y bloquea parcialmente los sitios de unión de la miosina. La troponina es una proteína fijadora de calcio que controla la posición de la tropomiosina. Cuando la tropomiosina se encuentra en su posición de bloqueo puede haber una débil interacción entre actina y miosina, pero la miosina está bloqueada y no puede completar el golpe de fuerza. Para que ocurre la contracción, la tropomiosina debe ser desplazada a una posición de “encendido” que deja expuesto todo el sitio de unión. Esto permite que ocurra el golpe de fuerza.

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La posición “apagada-encendida” de la tropomiosina esta regulada por la troponina, un complejo de tres proteínas asociado con la tropomiosina. Cuando comienza la contracción en respuesta de señal de calcio, (1) una proteína del complejo -troponina C- se une de modo reversible al Ca2+ (fig. anterior del paso 2). La fijación del calcio tira la tropomiosina hacer el surco del filamento de actina y desbloquea los sitios de unión de la miosina (paso 3). Esta posición de encendido permite que las cabezas de miosina realicen sus golpes de fuerza y mueven el filamento de actina (4) y (5). Los calcios de contracción se repiten mientras los sitios de fijación estén descubiertos. Para que ocurre la relajación, las concentraciones de Ca2+ en el citoplasma deben disminuir de modo que el Ca2+ se separe de la troponina.

La acetilcolina inicia el acoplamiento excitación-contracción El proceso de contracción comenzando en la unión neuromuscular. Lo dividiremos en los siguientes pasos: 1. La neurona motora somática libera acetilcolina (Ach). 2. La Ach inicia un potencial de acción en la fibra muscular. 3. El potencial de acción muscular dispara la liberación de calcio de retículo sarcoplásmico. 4. El calcio se combina con troponina e inicia la contracción. La acetilcolina liberada en la sinapsis de una unión neurotransmisor se une al canal-receptor de Ach en la placa terminal motora de la fibra muscular. Cuando estos canales se abren, permiten que Na+ y K+ crucen la membrana. Pero, la entrada de Na+ excede la salida de K+ porque la fuerza electroquímica impulsora es mayor para el Na+. La carga positiva neta adquirida por la fibra muscular despolariza la membrana y crea un potencial de placa terminal. El potencial de acción que se mueve a través de la membrana y desciende por los túbulos T produce la liberación de Ca2+ desde el retículo sarcoplásmico. La membrana del túbulo T contiene receptores sensores de voltaje (receptores de dihidropiridina o DHP), que están ligados mecánicamente a los canales de liberación de Ca2+ en el retículo sarcoplásmico adyacente. (estos canales también se denomina receptores de rianodina o RYR)

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Motoneurona alfa→ controla la contracción muscular Neurotransmisor→ acetilcolina; Receptor→ nicotínico asociado un canal modulado, canal de cationes para sodio y potasio. Receptor muscarínico→ están en las sinapsis ganglionares.

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La contracción del musculo esquelético requiere un aporte constante de ATP El uso de ATP por la fibra muscular es na característica clave de la fisiología muscular. Los músculos requieren constantemente energía: durante la contracción para el movimiento y la liberación de puentes cruzados, durante la relajación para bombear Ca2+ nuevamente hacia el retículo sarcoplásmico y después del acoplamiento excitación-contracción para restablecer el Na+ y el K+ a los compartimientos extracelular e intracelular. ¿Dónde obtienen los músculos el ATP que necesitan para este trabajo? La cantidad de ATP en una fibra muscular en cualquier momento es suficiente solo para unas ocho contracciones. Como fuente de energía de reserva, los músculos contienen fosfocreatina, una molécula cuyos enlaces fosfato de alta energía se crean a partir de la creatina y el ATP cuando los músculos están en reposo. Cuando los músculos se activan, como durante el ejercicio, el grupo fosfato de alta energía de la fosfocreatina es transferido a ADP, lo que crea más ATP para dar energía a los músculos. La enzima responsable de transferir el grupo fosfato de la fosfocreatina al ADP es la creatincinasa (CK), también conocida como creatina fosfocinasa (CPK).

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Las fibras del musculo esquelético se clasifican según la velocidad de contracción y la resistencia al cansancio Las fibras del musculo esquelético pueden clasificarse basándose en su velocidad de contracción y su resistencia a la fatiga con la estimulación repetida. Los grupos incluyen las fibras de contracción lenta (tipo I), las fibras oxidativas glucolíticas de contracción rápida (tipo IIA) y fibras glucolíticas de contracción rápida (tipo IIB). Las fibras glucolíticas se cansan más fácilmente que las fibras oxidativas, las cuales no depende del metabolismo anaerobio. Las fibras oxidativas dependen fundamentalmente de la fosforilación oxidativa para la producción de ATP. Estas fibras, que incluyen las fibras de contracción lenta y las fibras glucolíticooxidativas de contracción rápida, tienen mas mitocondria que las fibras glucolíticas. También tienen más vasos sanguíneos en su tejido conectivo para llevar oxígeno a las células. La eficiencia con lo cual las fibras musculares obtienen oxígeno es un factor en su método preferido de metabolización de la glucosa. El oxigeno en la sangre debe difundir hacia el interior de las fibras musculares para alcanzar las mitocondrias. Este proceso es facilitado por la presencia de mioglobina, un pigmento rojo fijador de oxígeno con alta afinidad por el oxígeno. Esta afinidad permite que la mioglobina actúe como molécula de transferencia, llevando oxígeno más rápidamente hacia el interior de las fibras. Como las fibras oxidativas contienen más mioglobina, la difusión del oxígeno es más rápida que en las fibras glucolíticas. Las fibras oxidativas se describen como musculo rojo porque las grandes cantidades de mioglobina les dan su color característico. Las fibras glucolíticas →musculo blanco por su menor contenido de mioglobina.

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con mucho oxígeno → son más resistente. Fibras rápidas →se contraen muy rápido / la motoneurona que hace que se diferencia en fibras rápidas y lentas. Características de los tipos de fibras musculares

Velocidad de desarrollo de tensión máxima Actividad de miosina ATPasa Diámetro Duración de la contracción Actividad de Ca2+ATPasa en el retículo sarcoplásmico Resistencia Metabolismo

Densidad de capilares Mitocondrias Color

Oxidativas de contracción lente; musculo Rojo Mas lenta

Glucolítico-oxidativas de contracción rápida; musculo rojo Intermedia

Glucolítico de contracción rápida; musculo Blanco Más rápida

Lenta

Rápida

Rápida

Pequeño Más larga

Intermedio Corta

Grande Corta

Moderada

Alta

Alta

Resistente al cansancio Oxidativo; aerobio

Resistente al cansancio Glucolítica, pero se vuelve mas oxidativo en tratamiento de resistencia Intermedia Moderada Rojo

Se cansa fácilmente Glucolítica; más anaerobia que el tipo glucolítico-oxidativo de contracción rápida Baja Pocas Pálido

Alta Abundantes Rojo oscuro

*La tensión desarrollada por las fibras musculares individuales es una función de la longitud de las fibras En una fibra muscular, la tensión desarrollada durante la contracción depende directamente de la longitud de los sarcómeros individuales antes de que comience la contracción. Cada sarcómero se contrae con fuerza

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optima si se encuentra en una longitud optima (ni demasiado largo ni corto) antes de que comience la contracción.

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La unidad motora es una neurona motora somática y las fibras musculares que inerva La unidad básica de contracción en un musculo esquelético intacto es la unidad motora, compuesta por un grupo de fibras musculares que funcionan juntas y la neurona motora somática que las controla. Cuando la neurona motora somática dispara un potencial de acción, todas las fibras musculares en la unidad motora se contraen. Cada fibra muscular esté inervada solo por una única neurona.

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Las contracciones isotónicas mueven cargas, pero las contracciones isométricas crean fuerzas sin movimiento Cualquier contracción que crea fuerza y mueve una carga es una contracción isotónica. Las contracciones que crean fuerzas sin mover una carga se denominan contracciones isométricas.

2- contracción isométrica: el musculo no se ha acortado. Los sarcómeros se acortan, generando fuerza, pero los elementos elásticos se estiran, lo que permite mantener la longitud del musculo.

3- contracción isotónica: los sarcómeros se acortan más, pero como los elementos elásticos ya están estirados, se debe acortar la totalidad del musculo.

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¿Como puede una contracción isométrica crear una fuerza si la longitud del musculo no cambian significativamente? Los elementos elásticos de los músculos son la respuesta. Todos los músculos contienen fibras elásticas en los tendones y otros tejidos conjuntivos que fijan los músculos al hueso y en el tejido conectivo entre las fibras musculares. En las fibras musculares, las proteínas elásticas del citoesquelético están entre las miofibrillas y forman parte del sarcómero. Todos estos componentes elásticos se comportan en conjunto como si estuvieran conectados en serie (uno después del otro) a los elementos contráctiles del musculo. En consecuencia, a menudo se los denomina elementos elásticos en serie del musculo. Cuando los sarcómeros se acortan en una contracción isométrica, los elementos elásticos se estiran. Este estiramiento de los elementos elásticos permite que las fibras mantengan una longitud relativamente constante aun cuando los sarcómeros se estén acortado y creando tensión. Una vez que los elementos elásticos se han estirado y la fuerza generada por los sarcómeros iguala a la carga, el musculo se acorta en una contracción isotónica y levanta la carga.

La velocidad se contrae un musculo depende del tipo de fibra muscular (contracción rápida o lenta) y de la carga que se está moviendo. La contracción es más rápida cuando la carga sobre el musculo es cero. Cuando la carga sobre el musculo iguala a su capacidad para crear fuerza, el musculo es incapaz de mover la carga y la velocidad cae a cero. El musculo aun puede contraerse, pero la concentración se vuelve isométrica en lugar de isotónica. Como la velocidad es una función de la carga y del tipo de fibra muscular, no puede estar regulada por el cuerpo excepto a través del reclutamiento de los tipos de fibras musculares más rápida.

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Las fibras del musculo liso son mucho mas pequeño que las fibras del musculo esquelético La mayor parte del músculo liso es musculo liso de unidad única denominando así porque los celulares musculares individuales se contraen como una sola unidad. El musculo liso de unidad única también se denomina → musculo liso visceral porque forman las paredes de los órganos internos, como los vasos sanguíneos y los tubos digestivos. Todas las fibras del musculo liso de unidad única están conectadas eléctricamente entre sí, de modo que un potencial de acción en una célula se propaga rápidamente a través de las uniones en hendidura para hacer contraer a toda la capa del tejido.

El musculo de unidades múltiples consiste en células que no están conectadas eléctricamente. Cada célula muscular individual debe estar asociada estrechamente con una terminación axónica o varicosidad y ser estimulada de forma independientemente.

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El musculo liso tiene menos retículo sarcoplásmico que el musculo esquelético. El canal de liberación primario de Ca2+ en el retículo sarcoplásmico del musculo liso es un IP3-receptor-canal. El IP3 es un segundo mensajero creado en la vía de la fosfolipasa.

Los filamentos contráctiles del musculo liso no están dispuestos en sarcómeros La disposición oblicua de los elementos contráctiles debajo de la membrana celular hace que las fibras de musculo liso se tornen globulares cuando se contraen. Los filamentos largos de actina del musculo liso se unen a cuerpo densos de proteína en el citoplasma y terminan en las placas de fijación en la membrana celular.

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La fosforilación de las proteínas desempeña un papel clave en la contracción del musculo liso 1. Un aumento de Ca2+ citosólico inicia la contracción. El Ca2+ es liberado del retículo sarcoplásmico y también entra desde el líquido extracelular. 2. El Ca2+ se une a la calmodulina, una proteína ...