Chap 6 - Notes de cours 6 PDF

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Chapitre sur la feuille...

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Chapitre 6

La feuille La feuille est l'organe responsable d’une fonction physiologique fondamentale chez les plantes: "la photosynthèse". C’est aussi l’organe qui présente une plus grande variation de forme d’une espèce à l’autre. La morphologie de la feuille dépend de plusieurs facteurs dont les principaux relèvent de la physiologie, de l’environnement, des conditions climatiques ou de la géographie. Les plantes qui ont développé une adaptation aux milieux xériques (du grec « xeros » qui veut dire sec) présentent des feuilles charnues avec un épiderme qui développe une cuticule épaisse (feuilles d’aspect cireux). Les plantes aquatiques ont développé des feuilles qui contiennent de grandes lacunes où s’accumulent l’air et autres gaz essentiels à sa physiologie. Les parties ombragées d’un arbre présentent des feuilles réduites par rapport aux parties qui sont plus exposées au soleil où la feuille développera une plus grande dimension. Le côté des arbres exposé aux embruns de la mer (air salin) aura des feuilles avec une morphologie quelque peu différente de celles qui sont exposées à un air moins salin, etc. Certaines feuilles présentent un épiderme très poilu, ce qui indique la présence d’une grande quantité de trichomes (cas de la violette africaine). 6.0

Le chloroplaste: Chez la cellule végétale, c’est le 2e plus gros organite cellulaire. Il est le siège de la

photosynthèse, processus métabolique qui utilise l’énergie lumineuse et le gaz carbonique (CO2) dans la formation de molécules organites riches en énergie (saccharose et amidon). Le chloroplaste est principalement présent dans les cellules foliaires et il contient un pigment, la chlorophylle, qui est responsable de la couleur verte de la majorité de la biomasse végétale. Comme la mitochondrie, le chloroplaste contient une molécule d’ADN qui encode pour des protéines chloroplastiques. Certaines sous-unités protéiques sont toutefois encodées par des gènes localisés dans le noyau. Une hypothèse moderne fait

mention que l’origine évolutive du chloroplaste émergerait de la symbiose entre une bactérie photosynthétique et une cellule eucaryotique.

Structure du chloroplaste observé en microscopie électronique Le chloroplaste est pourvu de 3 membranes: 2 externes dépourvues de chlorophylle et pas vraiment impliquées dans la photosynthèse et une membrane interne (la membrane thylakoïde). La membrane externe est très perméable et laisse diffuser, grâce à des protéines spécifiques (les porines), la plupart des petites molécules (Poids moléculaire < 10,000). Les porines sont des protéines qui ont été caractérisées pour la première fois chez les bactéries gram- qui en possèdent également dans leur membrane externe.

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Organisation structurale d’une porine La membrane interne (la deuxième) représente la barrière de perméabilité du chloroplaste où on y retrouve des perméases qui ajustent le déplacement des métabolites entre l’extérieur et l’intérieur de l’organite. La membrane thylacoïde (3ième membrane) se plisse et forme des empilements de petites vésicules aplaties appelées grana. C’est dans cette portion membranaire qu’on y trouve plusieurs complexes protéiques impliqués dans la capture de l’énergie lumineuse, la photolyse de l’eau et le transfert d’électrons (photosystèmes I et II) et dans la formation d’ATP; de plus, c’est le site où se fixe la chlorophylle, pigment qui piège l’énergie lumineuse.

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Le chloroplaste est constitué de 3 membranes dont la membrane thylakoïde où sont ancrés les photosystèmes I et II

Comparaisons entre la mitochondrie et le chloroplaste

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Résumé des activités métaboliques dans le chloroplaste

Pompe à proton non illustrée ici dans ce schéma

Les systèmes protéiques de la membrane thylakoïde.

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Production d’ATP dans la mitochondrie et le chloroplaste

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6.1

Ontogenèse de la feuille Les primordiums de feuille sont en fait des « embryons » de feuille sans struc-

ture bien définie. Ce n’est qu’au cours du développement foliaire que le primordium se transformera et adoptera la morphologie typique de la feuille parvenue à maturité. Au cours du développement foliaire, le primordium s’allonge, s’élargit et prendra la forme finale de la feuille. Ensuite, cette petite feuille de forme typique prendra de l’expansion et atteindra sa grosseur finale. Le développement foliaire s’opère via des méristèmes localisés dans différentes parties du primordium foliaire. Le méristème apical du primordium foliaire est localisé dans le protoderme à l’extrémité de l’ébauche. Par des divisions anticlines seulement, il forme de nouvelles cellules qui contribueront à la formation du tissu épidermique de la feuille. Sur les marges du primordium foliaire, un autre méristème dit marginal, localisé dans le protoderme sur le pourtour de la feuille, contribuera à l’expansion latérale du limbe foliaire. Deux autres méristèmes dits méristème sous-apical et méristème sous-marginal travaillent en collaboration étroite avec leur pendant marginal et contribuent également à l’accroissement des tissus du mésophylle du limbe foliaire. Enfin, le méristème en plaque est un ensemble de plusieurs petits méristèmes localisés dans l’ensemble du limbe foliaire et son activité méristématique contribue à l’accroissement de la feuille en superficie et en volume sans toutefois modifier ou altérer la morphologie originale de la feuille à l’état réduit.

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Méristème apical Méristème sous-apical Méristème marginal Méristème sous-marginal

Procambium

Méristème en plaque

Apex de la tige avec 2 primordiums de feuille

Primordium

vus de profil.

feuille vu de face.

A

de

B

Sur la figure ci-dessus, la lettre A indique une zone de la jeune feuille en développement où les méristèmes marginal et sous-marginal sont beaucoup plus actifs que dans la zone B. 6.2

Morphologie de la feuille La morphologie générale de la feuille varie en fonction de plusieurs facteurs

comme l’environnement, le climat et les conditions climatiques. La feuille des graminées est lancéolée et son épiderme est généralement sclérifié. Des cellules dites « bulliformes » localisées près de la nervure centrale permettent l’ouverture ou la fermeture du limbe par leur activité de turgescence cellulaire.

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La feuille des plantes aquatiques (hydrophytes) ont de gros espaces intercellulaires dans leur mésophylle spongieux ; ces espaces permettent l’accumulation d’air et permettent la flottaison de la feuille. Ces feuilles ont également des faisceaux vasculaires très rudimentaires particulièrement en ce qui a trait au xylème. Les feuilles des plantes grasses (xérophytes) ont souvent un mésophylle dense avec très peu d’espace intercellulaire ; le mésophylle spongieux est souvent absent et le parenchyme palissadique prédomine. De plus, ces feuilles peuvent élaborer des cellules spécialisées dans l’accumulation d’eau. Ces feuilles ont plusieurs stomates dans leur épiderme et ce dernier possède très souvent des trichomes.

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Coupe transversale dans la feuille de Poa annua, le pâturin. Les cellules bulliformes sont associées à l’ouverture et la fermeture du limbe. Tiré de Raven 1999.

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Coupe transversale dans la feuille de Nymphea sp., une plante aquatique. Tiré de Raven, 1999

Coupe transversale de diverses feuilles de conifères. A, le pin. B, le mélèze. C, l’if. D, le sapin. Tiré de Esau, 1977 209

Coupes transversales de feuilles qui présentent des caractères xéromorphiques. A- le mésophylle est formé de parenchyme palissadique seulement et la feuille est couverte de trichomes. B, C, parenchyme aquifère et surface réduite. D, E, mésophylle constitué de parenchyme palissadique uniquement et surface foliaire réduite. F,G, trichomes glanduleux et parenchyme palissadique sous les deux épidermes. Tiré de Esau, 1977

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Les feuilles des gymnospermes de l’ordre des coniférales possèdent des caractéristiques associées aux feuilles des xérophytes.

L’épiderme de ces feuilles est souvent

sclérifié et il possède une cuticule très importante, un hypoderme sclérifié de 2-3 assises est souvent présent sous l’épiderme. Les stomates sont souvent localisés dans le fond de cryptes stomatifères. Le mésophylle est constitué de cellules de parenchyme avec bordures qui s’invaginent dans le lumen cellulaire, ce qui leur donne une configuration festonnée. Il n’y a pas de parenchyme palissadique ni de parenchyme spongieux dans le mésophylle des coniférales. Chez certaines espèces, le mésophylle peut contenir des canaux résinifères. Les faisceaux vasculaires, généralement au nombre de un ou de deux, ont souvent amorcé un début de croissance secondaire où un cambium peut être identifié. Ces faisceaux vasculaires sont délimités par un tissu particulier dit de transfusion ; il est constitué de cellules de parenchyme et de trachéides de forme plutôt rectangulaire et quelque peu déformées avec des ponctuations aréolées. Le tissu vasculaire et le tissu de transfusion sont délimités par un endoderme qui peut présenter une configuration typique de celui qui est présent dans la racine, c’est-à-dire avec présence de bandes de Caspari, subérisation, etc.

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Organisation de la feuille de Pinus sp. le pin. A, feuille entière. B, coupe longitudinale dans le mésophylle et le tissu de transfusion. C, coupe transversale montrant le faisceau vasculaire (nervure), le tissu de transfusion et l’endoderme. Tiré de Esau, 1977

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6.3

Anatomie de la feuille La feuille est constituée de deux épidermes, soit un épiderme adaxial ( qui fait

face à l’axe ou supérieur) et un épiderme abaxial (qui vient de l’axe ou inférieur). Cette terminologie est utilisée afin d’éviter des confusions principalement chez les feuilles qui sont plutôt orientées dans le plan vertical ou pour les feuilles circulaires comme chez l’oignon. Les deux épidermes peuvent contenir des stomates, toutefois l’épiderme inférieur en contient généralement plus. Les épidermes peuvent également contenir des trichomes, poils uni- ou pluricellulaires qui peuvent présenter une nature glandulaire ou non. Le mésophylle est le tissu fondamental de la feuille. Les cellules du mésophylle contiennent beaucoup de chloroplastes et c’est donc le principal siège de la photosynthèse. Le mésophylle est essentiellement constitué de cellules de parenchyme; il peut être homogène si les cellules qui le constituent sont toutes de même morphologie ou il peut être aussi hétérogène s’il est constitué de deux types de tissus, soit le parenchyme palissadique et le parenchyme spongieux ou lacunaire. Le parenchyme palissadique est caractérisé par des cellules rectangulaires allongées et alignées verticalement sous l’épiderme supérieur de la feuille. C’est ce tissu qui contient le plus de chloroplastes. Le parenchyme spongieux ou lacunaire est localisé sous le palissadique et contient plusieurs lacunes où s’accumulent des gaz ou de l’eau. Il existe une très grande variation au niveau de l’organisation de ces deux tissus dans le mésophylle et chaque espèce possède ses caractéristiques propres. Ainsi, les plantes de milieu très sec et/ou salin développeront peu ou pas de mésophylle spongieux. C’est le cas contraire chez les plantes de milieux très humides où le parenchyme spongieux est très développé et contient de gros espaces lacunaires. Toutefois, le parenchyme palissadique est généralement toujours présent.

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Coupes transversales dans la feuille de Syringa vulgaris, le lilas. A, nervure centrale. B, mésophylle. Tiré de Raven, 1999

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6.4

Le tissu vasculaire

La feuille est investie d’un réseau très élaboré de faisceaux vasculaires. Il existe un faisceau principal (ou nervure principale) qui est le plus gros faisceau; ce dernier peut à l’occasion développer une structure secondaire, ce qui est le cas chez certaines gymnospermes. Les faisceaux deviennent de plus en plus petits au fur et à mesure de leur ramification dans la feuille. L’ensemble des faisceaux vasculaires constitue le squelette de la feuille et résiste souvent à la dégradation au moment où les feuilles tombent sur le sol. C’est ce que l’on peut souvent observer au printemps suivant. Si on mettait à la file l’ensemble des faisceaux vasculaires, nous pourrions certainement obtenir un faisceau de plusieurs kilomètres. Le xylème primaire est en position adaxial et le phloème primaire est en position abaxiale. Souvent les faisceaux vasculaires sont entourés d’une gaine de cellule de parenchyme ou de sclérenchyme; cette dernière assure une dureté aux nervures, ce qui est le cas chez certaines graminées. Chez les plantes de type C4, cas typique du maïs, les faisceaux vasculaires sont entourés d’une gaine périvasculaire très importante où une partie de la fixation du CO2 s’y élabore spécifiquement pendant le processus de la photosynthèse. Les plantes de type C3 n’ont pas une telle gaine et il n’y a pas non plus une telle compartimentation des étapes de la fixation du CO2.

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Coupe transversale de la feuille de Saccharum officinarum, la canne à sucre, une plante C4, comme plusieurs graminées. Tiré de Raven, 1999.

Laitue : deux stades de développement du système vasculaire. Tiré de Raven, 1999

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Syringa vulgaris, coupe anatomique dans la feuille. Tiré de Raven, 1999 6.5

dans

le

parenchyme

lacuneux

Les stomates Les stomates sont des structures dans l’épiderme de la feuille qui permettent les

échanges gazeux (air, CO2, etc.) ou d’eau sous forme d’humidité ou de liquide à faible tension de surface. Ces échanges sont contrôlés par l’ouverture ou la fermeture du stomate qui se fait par les cellules de gardes. En condition de sécheresse, les stomates vont se fermer afin de garder un niveau minimum d’humidité dans la feuille. Si la pression de vapeur d’eau est trop élevée dans la feuille, les stomates pourront s’ouvrir afin de mainte-

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nir ou d’atteindre un équilibre. En condition de saturation d’humidité de l’air ambiant, les stomates pourront s’ouvrir afin de permettre l’emmagasinement d’humidité dans le mésophylle. Généralement, l’épiderme abaxiale (inférieur) du limbe présente plus de stomates que l’épiderme adaxial. Les stomates se forment pendant le processus de différenciation du protoderme foliaire. Une cellule protodermique dite cellule précurseure de cellules de garde se divisera et sera à l’origine de deux cellules de garde. Ces deux cellules néoformées se sépareront par la dissolution du ciment pectique qui les retenait collées. Dans le tissu sousjacent, les cellules vont également se séparer par le même processus et laisseront un espace plus ou moins grand que l’on appelle « chambre sous-stomatique ». Les cellules de garde sont parfois bordées de cellules accessoires (ou cellules annexes) qui présentent une morphologie différente des cellules épidermiques. Ce sont toutefois les cellules de garde qui contrôlent l’ouverture ou la fermeture du stomate. L’ouverture du stomate s’opère par un gonflement des cellules de garde qui, par turgescence, accumulent de l’eau dans leur vacuole. La fermeture du stomate est causée par un processus contraire, soit la perte d’eau dans la vacuole, ce qui induit une contraction et une diminution du volume cellulaire. Le transfert rapide d’eau d’un compartiment cellulaire à l’autre (comme la vacuole) est associé à un transfert d’électrolytes comme le potassium (K+). Il existe une très grande variation dans la morphologie des stomates. Certaines sont présentes dans des cryptes (cryptes stomatifères) localisées sous la surface de la feuille (cas de plusieurs conifèrales), d’autres présentent une morphologie particulière des cellules de garde ou des cellules annexes ; certaines ont de petites ouvertures, d’autres présentent une grande ouverture. La morphologie est toutefois typique d’une espèce ou d’un groupe taxonomique particulier.

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Diagramme d’un stomate, avec les cellules de garde. Tiré de Raven, 1999

Zea mays. Photographies en microscopie électronique montrant un stomate fermé en coupe transversale (A) et en vue de face (B). Tiré de Raven, 1999

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6.6

Les trichomes Les trichomes sont des structures externes (qui ressemblent à des poils) pré-

sentes sur l’épiderme de la feuille (la violette africaine), de la tige (le vinaigrier), des pièces florales, du fruit (la pêche) ou même de la graine (le coton). Leurs fonctions sont diverses. Les trichomes peuvent être uni- ou pluricellulaires. Ils peuvent présenter une morphologie très diversifiée (forme unisériée, en touffe, dendroïde, peltée, étoilée, etc). Leur densité peut être faible ou très élevée. Citons ici le cas de la pêche qui présente un épiderme avec une très forte densité de trichomes (épiderme tomenteux). Le cas de la violette africaine est typique d’une feuille avec un épiderme abaxial (inférieur) lisse et un épiderme adaxial (supérieur) tomenteux. Certains trichomes peuvent accumuler de l’eau, d’autres accumulent des substances insectifuges ou même des composés qui peuvent être irritants (l’ortie) ou même toxiques. Certains trichomes sont secréteurs et accumulent des substances de différentes natures. C’est le cas entre autres des trichomes présents à la surface des feuilles du géranium ou de la lavande. 6.7

Structures internes spécialisées La feuille comporte plusieurs structures internes spécialisées qui sont associées à

une fonction bien spécifique. Le processus de guttation fait référence au déchargement d’eau de l’intérieur de la feuille vers l’extérieur. Ce processus est associé aux hydathodes, parties modifiées en bordure ou à l’extrémité du limbe foliaire où l’on retrouve un mésophylle modifié appelé épithème. L’épithème facilite le passage de l’eau du xylème vers la surface du limbe via des stomates particuliers dans l’épiderme foliaire incapables d’effectuer un mouvement d’ouverture ou de fermeture. L’épithème est un mésophylle sans chlorophylle qui peut être soit compact, soit avec des espaces intercellulaires assez importants. Les hydathodes sont typiques de cellules de transfert, c’est-à-dire dont la paroi cellulaire possède de multiples prolongations ou excroissances, ce qui augmente la surface d’échange de la cellule. Le tissu conducteur des hydathodes est principalement la trachéide et le processus de gut-

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tation est soit passif (associé à une forte pression osmotique racinaire) ou soit actif (processus de sécrétion actif d’eau).

Coupe transversale dans la feuille de Brassica sp. montrant un hydatode. Tiré de Esau, 1977 D’autres cellules sont spécialisées dans la sécrétion de composés spécifiques. Ces cellules sont souvent dénommées idioblastes, considérant qu’elles se démarquent des autres cellules par leur dimension, leur structure et leur fonction. Certaines cellules sécrétrices produisent des huiles (le citronnier), des mucilages ou des raphides (cristaux en forme d’aiguille, cas de l’hortensia), du carbonate de calcium (cas du Ficus elastica, qui possède un cistolithe, un précipité de carbonate de calcium suspendu à l’extrémité d’un pied à l’intérieur d’un idioblaste épidermique dénommé lithocyste) ou des tannins.

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Les laticifères sont des structures présentes dans les feuilles ou les tiges de certaines plantes. Elles produisent le latex, substance d’excrétion qui résulte du métabolisme secondaire. Les laticifères peuvent être unicellulaires ou pluricellulaires. Dans ce dernier cas, les cellules qui les constituent sont souvent réunies en une seule structure coenocytique (qui contient plusieurs noyaux) suite à la dissolution de leur par...