Classification des êtres vivant et analyse cladistiques PDF

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Cours magistral effectué...

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TD 2 : Classification des êtres vivant et analyse cladistiques On s'appuie sur les caractères morphologiques ° Définition: ° Classification: Système de classement organisé et hiérarchisé, peut s'appliquer partout mais ici on applique des êtres vivants: donc organismes actuels, mort et fossilisé ° Taxonomie: Science de la classification du vivant ayant pour objet de: décrire, identifier, nommer, classer les organismes vivant ° Systématique: Science qui organisme le classement des taxons et leurs relations (peut situer au niveau espèce, genres ou famille). Autrefois, classification dépendant du point de vue scientifique (subjectivité) → c'était une systématique subjectif, on regardais les caractéristiques, et on regarde les relations entre eux Aujourd'hui: méthode mathématique pour tester des hypothèse = systématique phylogénétique (ou cladistique oiyrs étudier les relations de parenté) Schéma 1 ° Taxonomie utilise un système de classification hiérarchique ° Regroupement des taxons fondé sur des similitudes et/ou différences ° Monde vivant (grande boîte) et au sein de ces boîtes: on avait: domaine → règne, embranchement, classe, ordre, famille, genre, espèce → voir photo pour organisation des boîtes ° C'est la classification binomiale «classique» de Carl Von Linné ° Exemple: Canis Lupus → nom de genre suivie du nom de l'espèce genre → toujours avec lettre majuscule, mais espèce lettre minuscule → décrit en 1758 → Linné la décrit pour la 1° fois ° Unité fondamental est espèce Taxon (taxa) = nom et Unité taxonomique quelque soit le niveau taxonomique. Canis= genre lupus = attribut spécifique se référent à une espèce du genre Canis ° Le premier niveau d’emboîtement → espèce → rassemblement d'individus présentant les mêmes états pour tous les caractères utilisés Exemple: Canis lupus Linnaeus Règle = Animalia Embr. = Vertebreta = Chordata Classement= Mammalia Ordre = Carnivora Famille → fini par DAE = canidae Genre = canis Espèce = canis lupus Schéma 2 On a bien une différence entre: → Systématique classique = Classification binomial

Exemple: Canis lupus Linnaeus Règle = Animalia Embr. = Vertebreta = Chordata Classement= Mammalia Ordre = Carnivora Famille → fini par DAE = canidae Genre = canis Espèce ( donc càd cap de se rencontrer et de se repd) = canis lupus → Systématique phylogénétique → schéma → on voit bien la relation entre les espèce avec les caractères: donc relation de parenté + caractère des espèce → Ce genre Cannis est inclue dans les Canidae avec le Fennec → possède tous digitigrade → prd appuie sur la pointe des doigt de pied Ces Canidae font parti d'une boîte → Carnivore avec molaire tranchante Par exemple famille des Canidae sous forme de boîtes → schéma 3 ° Introduction d'un nouveau niveau de classification bouleversant la nomenclature de Linné ° La nomenclature est un outil pour désigner les boîtes créées, mais c'est un artifice ° On a donc une évolution de la classification en fonction des découvertes Exemple autrefois, on pensait que la chauve-souris n'étais pas une souris mais un oiseau: doit-on rapprocher la chauve-souris de l'oiseau pcq elle a des ailes, ou la rapprocher de la souris pcq elle a des poils. Pour résoudre ces relations de parenté: ° On utilise une analyse cladistique ° Rappel Schéma 4 On a un arbre de relation de parenté. On a une topologie d'arbre. Que représente les points roses ? C'est un nœud → Un ancêtre commun qui possède des caractéristiques que tous les descendants ont. On pale d'Unité taxonomique hypothétique (HTU) = nœud interne: organisme ancestral inféré (induit) → si on trouve un potentiel ancre il se cache tjr en bout de branche Que représente les cadres vert ? Représente Unité taxonomique opérationnel (OTU) = nœud terminal = organisme Que représente les segment en jaune ? Ce sont des branches = relation entre 2 unités taxonomiques Schéma 5 → Que représente cette figure ? C'est un arbre non enraciné → relation entre 2 nœud sans faire d'hypothèses sur un ancêtre commun et la direction de l'évolution. On a une relation entre 4 OTU, mais pas d'hypothèse sur les caractères des ancêtres commun ou les descendants. Schéma 6 → Que représente cette figure ? C'est un arbre enraciné → on a définit une origine correspond à un ancêtre commun à tous les taxons présent dans l'arbre. Les branches sont sans équivoque → du + ancestral vers les + dérivés. Si on utilise une analyse cladistique → on parle de cladogramme = arbre exprimant les relations phylogénétique entre OTU. Fondé sur une analyse cladistique. Rappel: On place une racine, on ajout une R (=racine) et à partir de la racine on va pouvoir

construire un arbre enraciné. A partit d'un arbre non enraciné je place une racine, un origine et on peut passer vers un arbre enraciné → on définit une RACINE sur un arbre NON enraciné. Schéma 7 → Quand on obtient cette arbre, on a une relation phylogénétique d'un groupe de taxons → montrent dans quel ordre les taxons partagent leur ancêtre commun. Notion de temps qui part de la base vers le haut. On a différent nœud également espacés → temps entre leur occurrences n'est pas forcément égal. L'ancêtre commun des taxons A et B est plus récent que l'ancêtre commun aux taxons A,B et C. L'ancêtre commun des taxons A, B et C sont plus récent que l'ancêtre commun aux taxons A, B, C et D. Ancêtre commun des taxons, ° Équivalent ? Schéma 8 On a le temps, on regarde l'ordre des nœuds, dans le nœud 1 sépare D de ABC pour les 2 arbres donc équivalent pour les 2, le nœud 2 sépare C de AB donc équivalent pour les 2, et c'est la même pour le 3 → donc l'importance est l'ordre de bifurcations → donc ces 2 arbre sont bien équivalent. Donc on peut changer la forme des branches car dans tous les cas les 2 racontent la même histoire. ° Équivalent ? Schéma 8 Cette fois-ci non. Pour le nœud 1 c'est =. Pour le nœud 2, c'est différent. ° Équivalent ? Schéma 10 → voir diapo Cette fois-ci oui. Donc c'est nœud sont bien équivalent. Ici, on utilise + des segments obliques, même si on peut utiliser des segments verticaux Rappels: Comment d'arbres représentant l’évolution. Un seul arbre illustrant l'évolution, pars de LUCA (l'ancêtre commun) → arbre évolutif, que l'on divise en 3 → archéen, eucaryotes, eubactéries. Représente l'histoire des relations entre tous les taxons. C'est à partir de ces arbres que l'on peut comprendre les mécanismes de l'évolution, il faut avant tout comprendre l'histoire des organismes. Exercice 1: → schéma pour l'exercice 5 taxons: A, B, C, D E Voici un arbre non enraciné, combien existe-t-il d'arbre enracinés Représentez-les ? D'abord faut trouver les racine, que l'on place sur des branches différentes. → voir schéma → donc dans la construction des arbres → plus on ajoute des taxon, plus on augmente le fait d'avoir des taxons, plus on aura des arbres enracinés.

Un arbre non enraciné avec n taxes → 2n-3 noeud internes (ou HTU) et compatible avec 2n-3 arbres enracinés correspondants. Exercice 2: 5 taxons: A, B, C, D et E Voici un arbre enraciné, combien existe-t-il d'arbres non enracinés ? Représentez-les ? Il y a qu'une seule topologie, mais on pourrais le changer un peu et avoir une autre former, mais dans tous les cas les topologies restent les mêmes → voir feuille exercice 2 ° Systématique phylogénétique: Analyse cladistique: On va essayer de réaliser un cladogramme. La systématique phylogénétique représente les relations phylogénétiques entres les organismes. Méthode fondée par Willi Henning (1913-1976) en 1950. Elle est basée sur une analyse cladistique. La classification des clades. En sachant qu'un clade est un groupe de taxons partageant un ancêtre commun. Elles ont une représentation sous la forme d'un arbre = cladogramme. C'est une méthode hypothético-déductive avec des bases mathématiques. On part d'une matrice de 2 caractères, on travaille sur la morphologie des organismes, on analyse des caractères et on en déduit les relations de parentés. La systématique est basée sur l'histoire évolutive des organismes. On utilise le concept de descendance avec midifications: caractères modifiés et transmise d'une génération aà une autre (Théorie de Darwin) → Livre pour enseignant: Lecointre 2008,Comprendre et enseigner la classification du vivant, 2° édition, Belin, Paris, coll, Guide de l'enseignant. I- Principes 1) Etats de caractères On a une reconstruction des relations de parenté entre les taxons fondée sur une étude des caractères. Les caractères sont observables chez un organisme actuel ou fossile. Avec une variabilité morphologique → on parle d'états de caractères. Quand on a identifié des caractères et les états de caractères, il va falloir identifier les états de caractères plésiomorphes (primitifs) et les états apomorphes (dérivés). Les relations de parenté entre les les taxons basées sur les seuls états de caractères apomorphes partagés = synapomorphies. ° Réalisation d'une analyse cladistique: 3 taxons X,Y et Z définis par 6 caractères: a, b, c, d, e, f. 1- Identifier les série de transformations des caractères d'un état plésiomorphes vers un état apomorphe. exemple si on on prend a on aura 2 états: a0: plésiomorphe primitif → a1: dérivé apomorphes → ici on a identifier les séries de transformation, par défaut on donne 0: plésiomorphe et 1: apomorphe, b0 → b1 … 2- Coder la matrice de caractère

On va mettre les taxons et les caractères Taxon

X

Y

Z

a

1

0

0

b

0

1

1

c

0

1

1

d

0

0

1

e

0

0

0

f

0

0

1

Caractères

→ post-it 1 Pour le caractères 1: on a 2 état et si pas d'indication État de caractère f pour le taxons X 3- Trouver les taxons partageant le plus grand nombre d'états de caractères apomorphes Par exemple le B partager par Y et Z, et c'est à partir de là que l'on construit le cladogramme. Y et Z partagent l'état de caractère apomorphique pour b (b1) → synapomorphie. Il constituent un groupe monophylétique ou clade. 4- Construire le cladogramme correspondant Donc B1 va permettre de mettre y et z dans le même clade (screen), donc on a un ancêtre commun directe et lui possède le caractères B1. 5- Étudier la distribution des états de caractères du ou des cladogrammes obtenu(s) On va placer tout les états de caractères apomorphes partagés ou non Identification des groupe monophylétique. Screen Ensuite on identifie et on met les taxon avec les caractères qui sont apomorphes → barre bleu, ici on a1, f1, d1 → état de caractère sont dit autapomorphe = propre à un taxon, pour le caractère b1: caractère partagé on l'a chez y et z don ancêtre commun possède le caractère donc on le met juste sous le nœud → permet de définit le clade = groupe monophylétique: inclue l'ancêtre commun le plus récent et tous ses descendants → cadre vert et on prend l'ancêtre commun également. Défini par des synapomorphies. Exemple chez les primates: → post-it 2 Jaune: groupe monophylétique: ancêtre commun + les descendants : ici c''est le cas de simiiforme Bleu: groupe paraphylétique → on reprend xyz → on prend x et z mais pas y → donc une groupe paraphylétique: comprend l'ancêtre commun le plus récent mais pas tous ses descendants. → post-it 3 Rouge: groupe polyphylétique: on prend X et Z: groupe polyphélitique: groupe de taxons n'incluant pas leur ancêtre commun le plus récent. Taxons dérivant de 2 ou plusieurs ancêtres non commun au groupe → post-it 4 Le cladogramme montre uniquement la distribution des états de caractères et les relations de

parentés entre les taxons étudiés. Différents cladogrammes pour les mêmes taxons mais avec des caractères différents. Recommandé d'avoir un nombre max de caractères avec un nombre mac d'état de caractères pour tendre vers l'arbre évolutif le plus conforme avec l'histoire des taxons. Un nombre important de taxons et de caractères nécessite l'utilisation de l'analyse cladistique assistée par ordinateur. Exemple de cladogramme pour les carnivores: groupes taxonomiques reflètent les clades... (screen) Cependant, on a un problème entre tradition taxonomique et les hypothèse cladistique: les oiseaux sont compris au sein des reptiles, si reptile est groupe monophylétique on devrait inclure les oiseaux (screen) 2) La parcimonie On part d'une hypothèse Ad hoc: un même état de caractère apomorphe observé chez 2 taxons (ou plus) est hérité d'un ancêtre commun. On utilise le principe de parcimonie: on va cherche à minimiser les hypothèses de base. Ce qui reveint à choisir l'arbre ou le cladogramme le plus court avec le minimum de changement évolutif (minimum ou pas) dans les états de caractères. Le pas est donc la transition évolutive équivalente au nombre d'apomorphies. Exemple: voir feuille exercice TD2 Taxons

A

B

C

a

0

1

1

b

0

0

1

Caractères

3 taxons: A,B et C 2 caractères: a et b → Combien existe-t-il d'arbres non enraciné reliant ces 3 taxons ? Il y a donc qu'une seul solution → voir feuille exemple → Faire les arbre enracinés. Il y en a 3, mais il y en a qu'un seul qui fonctionne bien. → Ensuite on reprend la matrice → ensuite on replace les état apomorphes Donc l'arbre parcimonieux est le premier car on a que deux pas. Seul les états apomorphes → dans la matrice de caractère a 1 est partagé en B et C donc Bet C est un groupe monophylétique → donc on peut construire les relation de parenté → on met B et C ensemble, A est le plus primitif Arbre le plus court impliquant 2 transformations (a0 → a1 pour taxons B et C et b0 → b1 pour taxon C) → arbre le plus parcimonieux Exercice Taxon Caractères

A

B

C

D

a

0

0

1

1

b

0

0

1

1

c

0

0

1

1

d

1

1

0

0

e

1

0

0

1

f

0

0

1

0

1- Construire le cladogramme le plus parcimonieux 2- Identifier les états de caractères apomorphe (1) partagés → voir correction feuille III- Codage des caractères → La 1° étape est identifier et coder des caractères à partir d'une morphologie. On a plusieurs options. Quand on construit un cladogramme et que l'on a des hypothèses phylogénétiques dépendent du choix des caractères (subjectivité): ° On peut s'appuyer sur des caractères morpho-anatomiques ° Et pour le codage: → caractères discret → codé (0) et (1) → exemple: absence (0) ou présence (1) d'un processus ° → caractères continu → dépend d'une mesure (quantitatif) → exemple: taille d'un processus: < 1cm (0); 1à 5 cm (1); > 5 cm (2) → On pend un os long → au niveau de la tête fémorale on a une protubérance → elle se nomme apophyse fémorale → on essaye de trouver 2 codages → voir feuille → exo 1 III- Polarisation La méthode cladistique fondée sur une analyse de caractères Identification du sens de transformation (=polarité) des états de caractères, c'est-à-dire de l'état primitif vers l'état dérivé Plusieurs critères pour polariser les états de caractères: → critère de comparaison en groupe externe → critère ontogénétique (lié au développement) → critère paléontologique 1) Critère de comparaison groupe externe Polarité des états de caractères au sein du groupe étudié (= groupe interne) déduite de la distribution des états présents chez un ou des taxons additionnels extérieurs (=groupe externe) au groupe étudié Si l'un des états de caractères est présent dans le groupe étudié et externe → état de caractère plésiomorphe Si l'autre état de caractères n'est présent que dans le groupe étudié → état de caractères apomorphes On a donc la nécessité de définir un groupe externe. Choisir un ou plusieurs taxon (généralement 2) externes au groupe étudiés → servir de référentiel externe au groupe étudié. Un ou plusieurs taxons suffisamment apparentés mais différents du groupe étudié → pour pouvoir comparer les différents états de caractères Exemple: Analyse cladistique de la famille Canidae → schéma 2 poly 1 → donc on va prendre un/plusieurs taxon de la famille Ursidae (ours) → un/plusieurs taxons de la famille Mustelidae (Loutre) → Un taxon de chaque famille

Exercice (poly 3) Caractères

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

Taxon A

1

1

1

1

1

1

1

0

0

1

Taxon B

0

0

0

0

0

1

1

1

0

0

Taxon C

0

0

0

0

0

0

0

0

1

0

Taxon

° Trouver le cladogramme le plus parcimonieux °Cas 1: polarité = 0 → 1 0 : plésiomorphe 1: apomorphe → voir correction exercice

Caractères

1

2

3

4

5

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8

9

10

Taxon A

1

1

1

1

1

1

1

0

0

1

Taxon B

0

0

0

0

0

1

1

1

0

0

Taxon C

0

0

0

0

0

0

0

0

1

0

Taxon

°Cas 2: polarité = 1 → 0 1 : plésiomorphe 0: apomorphe → voir correction ° Application du critère de comparaison groupe externe → voir TD2 (3) exercice → taxon X = groupe externe → déterminer la polarité des états de caractères → trouver le cladogramme le plus parcimonieux Si on a un état présent dans grp externe + groupe étude → plésiomorphe 2) Critère ontogénétique Au cours du dvlp ontogénétique → transformation d'un caractère depuis un état général vers un état - général vers un état moins général État le + général → primitif = plésiomorphe État le - général → dérivé = apomorphe Exemple État le plus des embryons de vertébrés → Arthropodes Premier stade de dvlp → très similaires → état plus général

Dernier stade de dvlp → très différencié → état le moins général Exemple: On prend 2 poissons: la sole et sardine, avec comme caractère: position des yeux, on a 2 états de caractères: → 1 oeil de chaque côté: adulte → sardine, son alvin aussi, et alvin de la sole aussi → 2 yeux du même côté du crâne → adulte sol Donc état plus général → 1 oeil de chaque côté → plésiomorphe Donc état moins général → 2 yeux du même côté du crâne = apomorphe 3) Critère paléontologique ° Position stratigraphique et techniques de datation permettant de déterminer l'âge relative des fossiles ° Si un état de caractères est présent chez les fossiles les plus anciens et l'autre état chez les fossiles les plus récents ° Etat de caractères présent chez les fossiles les plus anciens → plésiomorphe ° Etat de caractères présent chez les fossiles les plus récents → apomorphes IV- Procédure de parcimonie 1) Modèles ° Différents modèle de parcimonie en fonction des contraintes ou pas sur les transformations des caractères ° Influence la topologie, la longueur des branches et le nombre total d'arbres Exercice Caractères

1

2

3

4

5

6

7

8

9

A

0

1

0

0

0

0

0

0

1

B