Cuadernillo_ Biologia 3 PDF

Preview

Summary

Cuadernillo de Biología 3, UBA XXI...

Description

3 Coordinación: Jorge Baldoni Diseño y compaginación: Julio Mendez © Editorial CCC Educando Av. Warnes 2361/5 (1417) Capital Federal Con una tirada 500 ejemplares Impreso en Argentina Queda hecho el deposito que previene la ley 11.723

Autores: Guillermo Alonso Jorge Baldoni Carlos Belluscio Claudio Jensen Mónica Rodríguez

ISBN: 978-987-3665-33-2 Biología celular : bionergética y enzimas / Jorge Baldoni ... [et al.] ; coordinación general de Jorge Baldoni. - 1a edición para el alumno. Ciudad Autónoma de Buenos Aires : C.C.C. E ucando, 2017. 44 p. ; 20 x 15 cm. ISBN 978-987-3665-33-2 1. Biología Celular. I. Baldoni, Jorge II. Baldoni, Jorge, coord. CDD 571.6

No se permite la reproduccion total o parcial de este libro, ni su almacenamiento en un sistema informatico, ni su transmision en cualquier forma o por cualquier medio, electronico, mecanico, fotocopia, u otros metodos, sin el permiso previo del editor.

Presentación La presente colección de “Introducción a la Biología celular y molecular” ha sido elaborada por cada uno de los profesores coordinadores del Departamento de Ciencias Biológicas, con sus respectivos equipos docentes. Sobre la base de un grupo de trabajo interdisciplinario, con amplia experiencia en la enseñanza, en la investigación científica y educativa y, en la particular intersección entre la Escuela Secundaria y la Universidad, se genera la necesidad de brindar un material de lectura adaptado al perfil de los estudiantes que ingresan al CBC, con una mirada puesta en los conocimientos y habilidades intelectuales, necesarios para afrontar la demanda de las futuras carreras, en cada una de las facultades. La Biología celular y molecular contemporánea se caracteriza por atravesar un período de enorme crecimiento tanto en los métodos, como en las técnicas y resultados que requieren de una actualización adecuada, que permita ese tránsito entre la formación recibida en la escuela secundaria y los primeros tramos del ciclo profesional. Por ello, presentamos esta segunda edición que recoge la experiencia obtenida con la edición anterior, las sugerencias de alumnos y colegas, y que ofrece la posibilidad de despertar en el alumno el interés por saber y de impulsarlo a esforzarse para lograr un aprendizaje profundo. En esta oportunidad, contamos con la invalorable colaboración de la Lic. Adriana Schnek que con mucha habilidad y profesionalismo asumió el rol de revisora y editora. También nuestro agradecimiento a Adriana García que coordinó las ilustraciones efectuadas por Eduardo de Navarrete y David Gonzalez Marquez, que tanto ayudan a la comprensión de los distintos temas.

Índice Bioenergética y Enzimas Energía 1. El concepto de energía 1.1 La energía no puede ser creada ni destruida 1.2 Cambio de estado de un sistema y variación de energía 1.3 ¿Cómo puede ganar o perder energía un sistema? Trabajo (W) y Calor (Q) 1.4 Energía, calor y trabajo: Entalpía (H) 1.5 La energía es la capacidad de realizar trabajo 1.6. ¿Qué ocurre con la porción de energía “inútil”? Entropía (S) 1.7. ¿Cómo relaciona la termodinámica estos cambios de energía? 1.8 ¿Es posible revertir un proceso espontáneo? El individuo como sistema termodinámico- leyes de la termodinámica 2. Bioenergética 2.1 La célula y la energía química 2.2 El ATP es un intermediario energético 3. Metabolismo celular 3.1 Catabolismo y anabolismo 3.2 El ATP como molécula integradora 4.Enzimas 4.1 Características de las enzimas 4.2 Clasificación de las enzimas 4.3 Reconocimiento del sustrato 4.4 Cinética enzimática 4.4.1. Factores que afectan la cinética enzimática 4.4.2. Efecto de la concentración de sustrato sobre la cinética enzimática 4.4.3. Efecto de la temperatura sobre la cinética enzimática 4.4.4. Efecto del pH sobre la cinética enzimática 5. Inhibición de la actividad enzimática 5.1 Inhibición reversible 5.2 Inhibición competitiva 5.3. Inhibición no competitiva 5.4 Inhibición irreversible 6. Regulación de la actividad enzimática 6. 1. Regulación de la actividad catalítica 6.2. Regulación de la síntesis de enzimas 6.3. Regulación de la degradación de enzimas 6.4 Multimodulación

3 3 4 4 5 5 7 7 7 8 9 9 10 10 12 13 13 15 17 19 19 21 21 22 25 26 28 28 29 30 31 33 34 40 40 41

Biología Celular

ENERGÍA

Al caracterizar a un ser vivo tenemos en cuenta sus funciones vitales básicas: autoconservación, autorregulación y autoperpetuación. La autoconservación se lleva a cabo mediante un conjunto de procesos complejos en los que se obtiene y transforma energía. En este fascículo analizaremos las bases de estos procesos y cómo se regulan, lo que permite la continuidad de la vida. De este modo, analizaremos los conceptos fundamentales sobre energía, las leyes que permiten interpretar sus transformaciones y cómo éstas operan en los seres vivos.

1. El concepto de energía El concepto de energía es fundamental en las ciencias naturales. Sin embargo, no es de fácil defin ción. Es de uso frecuente, no sólo en las distintas ramas de la ciencia, sino en los distintos aspectos de la sociedad humana. Por ejemplo, todos tenemos “conciencia” de la necesidad de la energía: un automóvil requiere energía para circular, requerimos energía para caminar, etc. También sabemos que la nafta suministra la energía para que el automóvil funcione o que los alimentos son indispensables pues proporcionan la energía necesaria para mantener nuestras funciones; o que el sol nos da energía en forma de luz y calor. La física define a la energía como la causa capaz de producir un trabajo. Esta energía puede ser potencial, cuando un objeto almacena energía por su posición (un coche parado, una célula nerviosa en reposo); cinética, cuando existe movimiento (el automóvil en movimiento, el espermatozoide en movimiento), calórica (por ejemplo, desprendimiento de calor durante el trabajo muscular), eléctrica (por ejemplo, el pasaje de iones a través de una membrana) o química (por ejemplo, la existente en las uniones de átomos y moléculas). La rama de la ciencia que estudia los cambios energéticos del universo es la termodinámica, término griego que significa “movimiento del calor”. Este campo de estudio se ocupa solo de los aspectos macroscópicos de un sistema: temperatura, presión, volumen, trabajo, calor, desorden, etc. A partir de este marco, se analizan fundamentalmente los cambios de energía que acompañan a un proceso en particular, en un sistema determinado. No requiere del conocimiento acerca del contenido de energía del sistema sino de la variación que se produce entre un estado inicial, antes del cambio, y un estado final, luego del cambio; lo que se designa mediante la letra griega Δ (delta). Debe considerarse, además, que la termodinámica puede suponer que un sistema es todo el universo o bien una parte de él, que se separa en forma teórica para su estudio del entorno que lo rodea. En relación con el entorno, el sistema en estudio puede ser: aislado, si no permite intercambio alguno con ese entorno (por ej. un termo) cerrado, permite el intercambio de energía pero no de materia (por ej. una pila electroquímica) abierto, si permite el intercambio energía y materia (por ej. el cuerpo humano)

3

Bioenergética y Enzimas 1.1 La energía no puede ser creada ni destruida La Ley de Conservación de la Energía, conocida como 1ª Ley de la Termodinámica, establece que la energía no puede ser creada ni destruida. Si bien puede convertirse de una forma a otra, (es decir, cualquiera sea el proceso considerado, la energía podrá cambiar de forma o transferirse de un lugar a otro), la energía total (energía del sistema + energía del entorno) permanece constante. Los ejemplos de transformaciones de energía son tantos como los procesos que existen en el universo. No hay proceso de cambio sin transformación energética. Así, al quemar gas, la energía química que contienen las moléculas que lo componen se transforma en energía térmica produciendo calor, capaz de calentar agua. De forma análoga, la energía química presente en las moléculas de los hidratos de carbono y lípidos almacenados en las células es utilizada en reacciones químicas permitiendo que se lleven a cabo sus funciones vitales. En dichos procesos también se libera energía térmica. Los átomos mismos son paquetes de energía transformable. La fusión de los núcleos de átomos de hidrógeno forma átomos de helio, producidos en el interior de ese gran reactor nuclear que es el sol. Este proceso genera energía radiante, la que al llegar a la Tierra es, en parte, absorbida por las plantas mediante el proceso de fotosíntesis, convertida en energía eléctrica y posteriormente en energía química, como se verá más adelante.

1.2 Cambio de estado de un sistema y variación de energía Cualquiera sea el sistema que se considere –gaseoso, líquido o sólido– la cantidad total de energía que gana o pierde al cambiar de un estado definido a otro estado definido es la misma, independientemente del camino seguido. Si por ejemplo se considera un sistema y se produce un cambio del estado A al estado B, al invertirse el cambio del estado B al A, independientemente del camino seguido, la variación de energía debe ser la misma. Si llamamos EA y EB a los respectivos valores de la energía del sistema en los dos estados considerados, la variación de energía cuando se pasa del estado A al B será: Δ E = EB – EA De acuerdo con lo expresado, si una piedra cae de la cima de una montaña desde una cierta altura, liberando energía, se requerirá de una cantidad de energía equivalente para volverla a poner en la cima, lo que será independiente de si se la lleva rodando por un camino o se la levanta mediante una grúa. Análogamente, si se quema glucosa mediante una llama hasta convertirla en dióxido de carbono y agua, liberará la misma cantidad de energía que cuando el proceso se realiza en una célula. De igual manera, la cantidad de energía necesaria para formar glucosa por medios químicos, será idéntica a la que requiere una célula vegetal para fabricarla. Esto último es una ventaja para el experimentador, pues permitirá, por ejemplo, medir la energía que se produce al quemar glucosa, externamente, mediante el uso de un dispositivo adecuado, y ésta será la misma que se libera cuando la célula la degrada. Por supuesto, no será lo mismo quemar o fabricar una sola molécula de glucosa que muchas; la energía del sistema dependerá de la cantidad de sustancia que contiene y si la cantidad de sustancia cambia, la energía del sistema variará también proporcionalmente.

4

Biología Celular 1.3 ¿Cómo puede ganar o perder energía un sistema? Trabajo (W) y Calor (Q) Cuando un sistema cambia de un estado a otro puede perder o ganar energía bajo dos formas: calor y trabajo. Esa ganancia o pérdida de energía la hará a expensas del entorno. La física define el trabajo mecánico, simbolizado por la letra W, como una magnitud (con unidades de energía) resultante de la aplicación de una fuerza a través de una distancia dada. Matemáticamente, esto se expresa como el producto de la fuerza por el desplazamiento. A su vez, este producto tiene un signo (positivo o negativo) dependiendo de la coincidencia o no entre el sentido de aplicación de la fuerza y el sentido del desplazamiento. Por ejemplo, cuando empujamos un objeto pesado el sentido de aplicación de la fuerza coincide con el sentido del movimiento del objeto. Más generalmente, en un sistema determinado el trabajo, por convención, se considera positivo si es realizado por el sistema y negativo si es realizado por el entorno sobre el sistema. El calor, una de las formas de energía, se transmite de un cuerpo a otro cuando existe una diferencia de temperaturas entre ambos. El calor se designa con la letra Q, siendo positivo cuando es absorbido desde entorno y negativo (-Q), si se desprende del sistema hacia el entorno. ¿Qué ocurre con la energía total de un sistema (también llamada energía interna del sistema) cuando éste sufre un cambio de estado? Una consecuencia natural de la Primera Ley de la Termodinámica es que, si el sistema está aislado, la energía interna que contiene debe permanecer constante. Si por el contrario el sistema no está aislado, y puede intercambiar energía con su entorno, deberá cumplirse que la variación de energía del sistema al pasar de un estado a otro sea idénticamente igual al intercambio de energía entre el sistema y su entorno. Aceptando que las únicas formas de producir ese intercambio son el calor y el trabajo, resulta:

ΔE=Q-W

de manera tal que la energía total del sistema más su entorno permanezca sin variación alguna. La expresión anterior suele presentarse como la formulación matemática de la Primera Ley de la Termodinámica.

1.4 Energía, calor y trabajo: Entalpía (H) Los sistemas materiales en cualquiera de sus estados (gaseoso, líquido o sólido) están constituidos por átomos y moléculas en continuo movimiento. Según el estado en que se encuentren los átomos y moléculas el movimiento será mayor o menor; es decir tendrán distinta energía cinética, la que podemos sentir de una forma que llamamos calor. Es necesario destacar que la materia no contiene calor propiamente dicho sino que tiene energía en distintas formas, y esta energía puede transferirse de un sistema a otro en forma de calor. La transferencia de calor será de un cuerpo a otro y se realizará siempre en forma espontánea del cuerpo más caliente al más frío. Si se entrega calor, los átomos y moléculas que constituyen el sistema en estudio tienden a separarse produciendo una expansión, es decir, un aumento de volumen. Esto ocurre con la mayoría de los sistemas materiales los que al calentarse tienden a expandirse y al enfriarse se contraen. En la construcción de viviendas, por ejemplo, al realizarse una estructura de concreto, se deja un espacio libre para permitir la expansión, de lo contrario se produce un resquebrajamiento o rajadura.

5

Bioenergética y Enzimas Cuando la expansión (es decir, el aumento de volumen) se realiza contra una fuerza exterior que se opone a la misma (como por ejemplo la presión exterior), y si consideramos que la presión exterior es constante, el sistema, al recibir calor y expandirse, efectuará un trabajo que será igual al producto de la fuerza (que, expresada por unidad de superficie, es la presión P) multiplicada por la distancia (la variación de volumen ΔV) y según la Primera Ley de la Termodinámica: ΔE = QP - W

ó

ΔE = QP - P ΔV

Estas expresiones indican que la variación de energía producida en el sistema al absorber una determinada cantidad de calor del entorno estará equilibrada por el trabajo efectuado por el sistema el entorno. Otra forma de expresarlo es que la cantidad de calor absorbido por el sistema es: QP = ΔE + P ΔV (1) Si por otro lado el sistema absorbe calor, pero sin que exista variación de volumen, no efectuará trabajo alguno. ΔV = 0 y por lo tanto

Δ E = QV

Es decir que el sistema incrementará su energía en una magnitud proporcional al calor que absorba. Si por el contrario el sistema perdiera calor hacia el entorno, disminuiría la energía del mismo en forma proporcional. Cuando un sistema absorbe calor se dice que el proceso es endotérmico y si por el contrario libera calor es exotérmico. La variación de energía de un sistema depende, segn vimos, del estado inicial y final del mismo y no de la condición previa ni del camino por el cual se realizó el proceso; si reemplazamos en la ecuación (1) ΔE por E2 – E1 y ΔV por V2 –V1 (donde 1 y 2 indican los estados inicial y final, respectivamente, de nuestro sistema, siempre considerando la presión como constante): QP = ΔE + P ΔV

QP = (E2 – E1) + P (V2 –V1) y QP = (E2 + PV2) – (E1 + PV1)

donde el término E + PV representa el contenido calorífico, o entalpía, del sistema y se designa con la letra H; de ello se desprende que: QP = H2 – H1 = ΔH Esto significa que el aumento o disminución del contenido calorífico de un sistema será igual al calor absorbido a presión constante: ΔH = ΔE + P ΔV y si no se efectúa trabajo alguno ΔH = ΔE El término ΔH se utiliza generalmente para expresar la variación de calor en las transformaciones de energía. Así una ΔH positiva (+) indicaría un cambio exotérmico y una ΔH negativa (–) un cambio endotérmico.

6

Biología Celular 1.5 La energía es la capacidad de realizar trabajo: ¿toda la energía puede convertirse en trabajo? Energía libre (G) Retomando un ejemplo anterior, en un automóvil, al quemar un combustible como el gas, la presencia de un dispositivo mecánico como un motor permite que se mueva. Parte de la energía del combustible, mediante el calor que se genera en la combustión dentro del cilindro, se transforma en energía mecánica pero una porción de energía es expulsada por el caño de escape. Parte de la energía que contenía el combustible produjo un trabajo pero existe una cantidad no recuperable que es expulsada. Se ha determinado que esto no solo ocurre con un motor de combustión interna sino con cualquier tipo de maquina térmica. Es decir que solo una parte de la energía producida por el combustible es “útil” o capaz de realizar trabajo. Esta cantidad de energía “útil” se llama energía libre y se designa con la letra G. Así como cuando nos referimos a los intercambios de calor, expresamos que si un sistema absorbe calor el proceso es endotérmico y si libera calor es exotérmico, en forma análoga, diremos que el proceso es endergónico si requiere el aporte de energía útil desde el entorno y es exergónico si libera energía útil al entorno.

1.6 ¿Qué ocurre con la porción de energía “inútil”? Entropía (S) De acuerdo con la teoría del big-bang, el universo está en constante expansión. Al expandirse, aumenta el desorden y tiende, en miles de millones de años, al caos. Toda organización, desde la estructura interna de un átomo, la asociación de los mismos en moléculas, y de allí a las estructuras celulares, requerirá de energía pues deberá de alguna manera oponerse a la tendencia al desorden. Como la energía total del universo es constante, es la porción de energía disipada como calor (“inútil”) la que aumenta el desorden. Ese desorden se conoce con el nombre de entropía y se designa con la letra S.

1.7 ¿Cómo relaciona la termodinámica estos cambios de energía? La Segunda Ley de la Termodinámica explica la relación entre energía libre y entropía. Se ha observado que siempre que se produce una transformación de energía capaz de generar trabajo, parte de la misma se pierde en forma irrecuperable aumentando el desorden del entorno. La termodinámica expresa en su segunda ley: “todo cambio energético se produce desde estados de mayor energía a menor energía”. Esto trae como consecuencia que durante los cambios energéticos la tendencia natural, que llamaremos espontánea, será la que permita la realización de un trabajo pero aumentando la entropía, el desorden del universo. Es necesario aclarar que la característica de espontaneidad estará dada para todo proceso que no requiere energía externa, por lo que se dice que está termodinámicamente favorecido. Como consecuencia de esto, todo proceso espontáneo sin aporte de energía externa será irreversible. Si, por ejemplo, consideramos un gas, éste tendrá la tendencia natural, espontánea, de expandirse en el vacío. En toda reacción química espontánea, los productos tendrán un contenido energético menor que el de las sustancias que reaccionan.

7

Bioenergética y Enzimas 1.8 ¿Es posible revertir un proceso espontáneo? En los ejemplos anteriores, para revertir la situación del gas, será necesario el aporte de energía externa, es decir del entorno, de manera tal que mediante la ejecución de un trabajo se pueda comprimir el gas. Al mismo tiempo, se producirá una cantidad equivalente de calor, con el consiguiente aumento de temperatura. Tercera Ley de la Termodinámica Todo sistema tiende a aumentar su entropía, es decir su desorden. Cuanto más ordenado es un sistema mayor cantidad de energía requiere para mantener dicho orden. En consecuencia, la entropía disminuye en los estados desde el gaseso, al líquido, al sólido. Se ha podido determinar que en el cero absoluto, que cor...