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T-15.2: DESARROLLO -El desarrollo embrionario es el periodo que ocupa desde la formación del huevo-zigoto hasta el nacimiento o eclosión. -El desarrollo post-embrionario es el periodo desde el nacimiento hasta alcanzar la madurez sexual. El conjunto de los dos periodos se conoce como ontogenia: los progresivos cambios en un individuo desde la formación del huevo-zigoto hasta la madurez. Según el tipo de desarrollo se diferencia: -Desarrollo directo: el animal nace con una estructura similar a la del adulto; no pasa por ninguna metamorfosis acusada. Tienen suficiente vitelo para completar su desarrollo. -Desarrollo indirecto: el huevo libera una larva que sufrirá una metamorfosis antes de alcanzar el estado adulto. Todos los animales pasan por una serie de etapas a lo largo de su ontogenia: 1) 2) 3) 4) 5)

Fecundación del óvulo por un espermatozoide; se forma el huevo-zigoto. Segmentación del huevo dando lugar a un balón de células, el blastñomero. Gastrulación: formación de hojas embrionarias. Organogénesis: formación de órganos. Crecimiento: aumento de tamaño y alcance de la madurez sexual.

A medida que se avanza en el desarrollo, las células se van especializando gracias a los determinantes citoplasmáticos y los mecanismos de inducción.

1) FECUNDACIÓN En el embrión se diferencian los polos vegetal (donde se encuentra la mayor parte del vitelo-alimento del embrión) y animal (parte opuesta al vitelo que contiene la mayor parte del citoplasma). Se crea un eje animalvegetal. La división celular dependerá de la cantidad y distribución del vitelo y los genes que controlen la simetría de la división. La polaridad del huevo determina el eje antero-posterior antes de la fecundación. El lugar por el que penetra el espermatozoide será la parte ventral y la opuesta, la dorsal definiendo el eje dorso-ventral. A continuación, el polo animal se desplazará sobre el vegetal hasta el punto de entrada del espermatozoide, dejando al descubierto el gris creciente (la región dorsal del polo). La primera división disecciona el gris creciente. Una vez están definidos los ejes antero-posterior y dorso-ventral, lo está el derecho e izquierdo.

2) SEGMENTACIÓN El huevo se divide repetidamente por mitosis sin aumentar el citoplasma; tenemos un embrión del mismo tamaño con un mayor número de células más pequeñas. Se forma el blastómero. Siguen produciéndose divisiones pero dejando un espacio hueco en el interior del conjunto de células llamado blastocelese ha formado la blástula.

El vitelo: su función es alimentar al embrión, de esta manera, los embriones con más vitelo seguirán un desarrollo directo ya que podrán ser alimentados más tiempo. Los huevos con más vitelo también ralentizan y dificultan las divisiones,

 Tipos de huevo según vitelo: - Isolecitos: huevos con poco vitelo y segmentación holoblástica o total. La división se extiende completamente a través del huevo. Equinodermos, moluscos, cefalocordados. - Mesolecitos: cantidad moderada de vitelo concentrada en el polo vegetal. Segmentación holoblástica pero más lenta (en aquellos en cuyo polo vegetal tenga mucho vitelo. Anfibios. -Telolecitos: mucho vitelo concentrado en el polo vegetal. Segmentación meroblástica o parcial. La división no corta a través del vitelo pesado, está confinada a un pequeño disco en un extremo del vitelo (en el casquete que contiene el núcleo). Pájaros, reptiles, peces y pocos anfibios. -Centrolecitos: vitelo concentrado en el centro del huevo donde también se encuentra el núcleo. Segmentación meroblástica, el núcleo del zigoto se divide superficialmente mediante mitosis pero sin citocinesis, luego la mayoría migran a la superficie donde se separan mediante citocinesis, dando lugar a células individuales. Algunos núcleos migran al polo superior para formar células germinales primordiales. Varios núcleos permanecen en el endoplasma, donde regularán la degradación del vitelo. La etapa de blastodermo celular corresponde al estado de blástula de otros embriones.

 Modelos de segmentación: - Divisiones totales u holoblásticas: el vitelo afecta a todo el huevo. -Divisiones parciales o meroblásticas sólo se segmenta la parte superior donde se encuentra el núcleo. Dentro de este tipo se puede encontrar segmentación discoidal (telolecitos) o superficial (centrolecitos).

a) En Deuteróstomos -Radial: las células embrionarias se organizan en simetría radial alrededor del eje animalvegetal. Después de la tercera hendidura, la capa de células se coloca directamente sobre la capa anterior. Equinodermos, cordados y hemicordados. *Desarrollo regulativo o indeterminado: si al separar los blastómeros cada uno puede dar lugar a un embrión. (Radial) *Desarrollo en mosaico o determinado: si al separar los blastómeros, estos no pueden dar lugar a un embrión entero. (Espiral)

-Espiral o rotacional: característica de mamíferos, su división es más lenta que la del resto. En la primera división, la célula se divide a través del eje animal-vegetal y, en la segunda, a través y perpendicular a este. Se generan 2 células en un plano sagital, luego 4, y luego 8. Los blastómeros se ponen en los espacios de la capa anterior (no unos encima de otros). Las divisiones iniciales pueden ser asincrónicas por lo que los embriones pueden tener números impares de células. Después de la 3ª división se diferencia una capa exterior de células que forman el tropoblasto que contribuirá a formar la placenta; la masa de células interiores darán lugar al embrión. También en anélidos, moluscos y artrópodos.

-Discoidal: en huevos telolecitos (peces, reptiles, pájaros) que tienen mucho vitelo por lo que la división está confinada a un pequeño disco de citoplasma en lo alto del vitelo (donde está el núcleo). El disco se transforma en una sola capa de células llamada blastodermo. La escisión divide el blastodermo en 5 o 6 capas.

b) En Protóstomos: -Espiral: los blastómeros tienen hendiduras de manera oblicua al eje animal-vegetal, produciendo cuartetos de células que se colocan en las uniones entre las células de la capa inferior. Desarrollo en mosaico. La anchura de las células determina la distribución de determinantes morfogenéticos. La segmentación es superficial.

De esta forma se llega a la bástula una estructura con muchas células y una cavidad interna llamada de blastocele rodeada de blastodermo. La formación de la blástula ocurre en todos los animales multicelulares pero en la mayoría pasan a un estado llamado gástrula en el que se diferencian 2 o 3 hojas embrionarias.

3) GASTRULACIÓN Formación de 2 o 3 hojas embrionarias. Se produce por la invaginación de un lado de la blástula, formando una nueva cavidad interna: el intestino primitivo o arquenterón, conectado al exterior mediante el blastoporo. Las capas son endodermo, ectodermo (en diblásticos) y mesodermo (triblásticos).

Tipos de gastrulación: -Invaginación: en el polo vegetativo se produce el plegamiento de una capa de células hacia el interior del embrión. -Epibolia: expansión de una lámina de células sobre otras células. -Delaminación: separación de una lámina en dos. Las células se dividen paralelamente y una capa migra hacia el centro del embrión. -Ingresión: migración de células individuales al interior del embrión. -Involución: movimiento de una capa de células sobre la superficie que giran hacia dentro del embrión (como una cinta). EN AVES se producen migraciones de células (que formarán el mesodermo) formando la línea primitiva al hundirse hacia la cavidad que hay abajo, el blastocele. No aparece una nueva cavidad; se convierte en el eje antero-posterior y el centro del crecimiento temprano. El blastodermo tiene dos capas: hipoblasto y epiblasto. Las capas son separadas por el blastocele. El hipoblasto formará el endodermo y mesodermo y el epidermo formará el ectodermo.??

Formación del tubo digestivo: en algunos animales el movimiento del arquenterón para y se forma un tubo digestivo ciego (bidireccional); en otros, continúa hasta llegar a la pared de ectodermo de la gástrula y se abre un segundo oficio, entonces el tubo será unidireccional: Protóstomos - boca Blastoporo Deuteróstomos - ano

Formación del celoma: el celoma es la cavidad corporal rodeada por mesodermo. Puede aparecer mediante dos procesos que son de carácter hereditario: -Esquizocelia: por proliferación de células cerca del blastoporo entre el arquenterón y el ectodermo. En protóstomos y cordados invertebrados. La banda de mesodermo que rodea el tubo digestivo se forma antes que el celoma. Las células del polo vegetativo comienzan a invaginarse formando una nueva cavidad entre el endo y ectodermo. A ambos lados del blastoporo aparecen células de origen endodérmico que se dividen a cada lado del blastoporo, formando bandas macizas de tejido mesodérmico en cuyo interior se forma el celoma por apoptosis. -Enterocelia: por evaginación de la cavidad digestiva. En deuteróstomos y vertebrados. El mesodermo y el celoma se forman a la vez. Los lados del arquenterón se expanden en compartimentos celómicos; las células de estos se diferencian en células promesodérmicas. A la vez que se forman estos “bolsillos” se forma una cavidad en ellos. Van creciendo hasta que se separan del arquenterón y se forma el celoma.

Tipos de cierre del blastoporo: -Gastrorrafia: sistema nervioso hiponeuro (por debajo del tubo digestivo-ventral). Protóstomos. -Isoquilia: sist nervioso cicloneuro (alrededor del tubo digetivo). Deuteróstomos. -Nototenia: sist nervioso epineuro (por encima del tubo digestivo-dorsal). Deuteróstomos.

4) ORGANOGÉNESIS -Ectodermo: epitelio, sistema nervioso y placa neural -Mesodermo: sistema muscular, óseo, reproductivo, peritoneo, placas calcáreas. -Endodermo: epitelio del tubo digestivo. Todos los embriones vertebrados comparten ciertas características propias de estos aunque luego se irán diferenciando: -Tubo neural dorsal -Notocordo -Una faringe/ bolsas branqiales con arcos aórticos. -Corazón ventral -Cola postnatal...