Développement embryonnaire amphibien et annexes embryonnaires PDF

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Cours sur les embryons....

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Développement embryonnaire amphibien et annexes embryonnaires

Sommaire I.Introduction_______________________________________________________________2 II.La segmentation___________________________________________________________3 1) Rappels

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2) Déroulement

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III.La gastrulation___________________________________________________________5 IV.L'organogenèse___________________________________________________________8 1) La neurulation

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2) Achèvement de l'organogenèse

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3) Mise en place du plan d'organisation

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V.Œuf amniotique et vie aérienne :_____________________________________________11 1) Mise en place des annexes embryonnaires chez un oiseau, Gallus domesticus

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a. La vésicule vitelline

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b. L'amnios

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c. L'allantoïde

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2) Placentation

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a. Placenta indécidués

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b. Placenta décidués

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3) Viviparité et échanges materno-foetaux

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a. Interface placentaire

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b. Transport des nutriments

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c. Élimination des déchets

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d. Échanges gazeux

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I. Introduction À partir du moment où s'est effectuée, lors du phénomène de la fécondation, la rencontre de deux gamètes parentaux, se met inéluctablement en place, dans les conditions normales, le développement d'un nouvel organisme jusqu'à un stade adulte. Dans la majorité des cas, ce stade se caractérise par l'acquisition d'une potentialité à générer une descendance nouvelle par le biais de la reproduction sexuée. L'ensemble des étapes qui permettent ainsi à un œuf fécondé d'aboutir à un être adulte susceptible de se reproduire constitue l'ontogenèse1 de l'organisme considéré. Les stades précoces du développement correspondent à l'embryogenèse2, période durant laquelle on distingue classiquement trois phases successives qui sont la segmentation, la gastrulation et l'organogenèse. Cette période fondamentale du développement se réalise dans un environnement protégé (à l'intérieur d'enveloppes pour les espèces ovipares, au sein de l'organisme maternel chez les espèces vivipares). Chez un grand nombre d'espèces, la période qui suit le moment crucial de la naissance d'un nouvel individu constitue le développement post-embryonnaire. Ce dernier peut s'effectuer soit de façon directe3, soit de façon indirecte4.

1 Ontogenèse = du zygote à l'adulte capable de se reproduire 2 Embryogenèse = développement précoce du zygote 3 Développement direct = le jeune acquiert progressivement les caractéristiques de l'état adulte par des processus de croissance continue 4 Développement indirect = le jeune subit la métamorphose qui le fait passer d'un stade larvaire à un stade adulte

II. La segmentation 1) Rappels Segmentation = succession de division cellulaire, donnant des cellules filles appelées « blastomères »  Le vitellus peut ralentir les divisions cellulaires ou empêcher les divisions cellulaires. D’où, selon la quantité de vitellus, on trouve différents types de segmentation :  TOTALE « HOLOBLASTIQUE » : concerne l’ensemble de la masse cytoplasmique initiale et les réserves en vitellus sont peu abondantes (frein à la division cellulaire)  PARTIELLE « MEROBLASTIQUE » : concerne une partie restreinte du cytoplasme (pauvre en vitellus) qui va constituer le site exclusif des mitoses successives Tout ceci aboutit à la formation d’un germe (= embryon), dans ce cas une blastula. La BLASTULA à un volume identique à la cellule initiale et peut présenter une cavité : « blastocoele ». – Si la blastula présente une cavité, on parle de coeloblastula (le cas des Amphibiens et Echinodermes) – Si la blastula ne présente pas de cavité, on parle de stéréoblastula (le cas des Vers Marins Polychètes) Les types de segmentation peuvent être définis en fonction de la nature des plans de clivage au fil des cycles des divisions cellulaires : o Radiaire, on observe une SUCCESION DE PLAN DE CLIVAGE MERIDIENS ET LATITUDINAUX. Les fuseaux mitotiques sont ALTERNATIVEMENT HORIZONTAUX ET VERTICAUX après le stade 8 cellules. o Spirale, les fuseaux mitotiques ne sont ni horizontaux, ni verticaux, MAIS OBLIQUES PAR RAPPORT A L’AXE DE L’ŒUF PA-PV. o Bilatéral, les blastomères se disposent selon LES AXES ANTEROPOSTERIEURS et DORSOVENTRAUX de l’individu. Le 1er plan est très important puisqu’il établit le seul plan de symétrie de l’embryon : c’est un plan méridional. Chaque division s’oriente selon ce plan de symétrie, si bien que cela aboutit à ce que le demi-embryon soit l’image de l’autre. o Rotationnelle, la première division est MERIDIENNE, et le deuxième est soit EQUATOREILLE (pour l’un des blastomères) ou MERIDIENNE (pour l’autre).

2) Déroulement L’œuf fécondé subit une succession de mitoses dont les cellules filles de l’œuf portent le nom de blastomères qui ne subissent pas de croissance entre chaque division, l'embryon conserve la taille initiale de l’œuf et est donc formé de cellules de plus en plus petites. La marque du croissant gris s'estompe au cours des divisions. 90 minutes après la fécondation, s'effectue la première division de segmentation dont le plan de clivage méridien coïncide souvent avec le plan de symétrie bilatérale. La 2ème division, également méridienne, se réalise perpendiculairement à la première et donne naissance à 4 blastomères de taille identique. Affectant l'ensemble du germe, la segmentation est donc ici totale, soit holoblastique, et de type radiaire. La 3ème division de segmentation, perpendiculaire aux deux divisions précédentes, s'effectue latitudinalement en raison de la masse vitelline végétative qui déporte le plan de clivage vers le pôle animal. Cette division sus-équatoriale aboutit au stade 8 blastomères, 4 blastomères animaux pigmentés et de taille réduite, les micromères, et 4 blastomères volumineux riches en vitellus, les macromères.

Ensuite le blastomère est appelé Morula (16-64 cellules) puis Blastula (128 à 15000 cellules). Jusqu'au 12ème cycle (4096 cellules), les divisions sont synchrones et rapides car il n'y a pas de phase G1 et G2. À partir du 13ème cycle, les divisions sont plus lentes (apparition de G1 et G2) et deviennent asynchrones. Ce changement constitue la transition blastuléenne. Le développement passe sous le contrôle zygotique → début de l'expression d'une activité transcriptionnelle zygotique.

Au stade blastula, parallèlement à l'accroissement du nombre de blastomères, une cavité correspondant au blastocèle se met en place, déportée dans l'hémisphère animal. Le toit de celui-ci est constitué par plusieurs petites cellules animales pigmentées, cependant que les cellules de l'hémisphère végétatif dont certaines forment le plancher de la cavité, sont volumineuses par leur charge vitelline. À la fin de la segmentation, 3 régions peuvent être distinguées : celle de l'hémisphère animal pigmenté, celle de l'hémisphère vitellin et au niveau péri-équatorial, celle dite de la zone marginale qui se superpose grossièrement à la région du croissant dépigmenté dans ses zones dorsale et latérales.

III. La gastrulation La gastrulation commence au 15ème cycle (30000 cellules) et l'embryon se nomme gastrula. Malgré l'existence de certains mouvements cellulaires préalables, c'est l'apparition dans la région souséquatoriale dorso-végétative d'une dépression, le blastopore, qui marque conventionnellement le début de la gastrulation. Pourtant, en fin de gastrulation, l'embryon examiné en coupe apparaît profondément remanié : – apparition d'une deuxième cavité : l'archentéron, en relation avec l'extérieur – mise en place d'une structure en trois feuillets : ectoderme, mésoderme et endoderme Les techniques des marques colorées, de micro-injection de marqueurs et de microscopie à balayage, utilisées pour suivre les mouvements morphogénétiques de la gastrulation, ont permis d'établir en amont de cette étape, une carte des territoires présomptifs. Chez les Urodèles, on constate que les territoires présomptifs du mésoderme, forment l'ensemble de la zone marginal du germe et incluent la totalité des blastomères présents sur toute l'épaisseur du matériel cellulaire constituant ladite zone. En revanche, chez la plupart des Anoures et notamment le xénope, les cellules de la zone marginale peuvent présenter, selon leurs positions respectives, un devenir différent. L‘ectoblaste correspond à peu près à l’hémisphère animal. Il se subdivise en épiblaste ventral qui donnera l’épiderme et ses dérivés (placodes sensorielles notamment) et en neuroblaste dorsal, à l’origine du système nerveux.

Le mésoblaste forme une ceinture équatoriale et sous-équatoriale, plus large dorsalement. On identifie dorsalement les territoires de la corde et du mésoderme précordal à l’emplacement du croissant gris ; latéralement, les territoires des somites et du mésoderme latéral, puis le mésoderme caudal. L’endoblaste appartient à l’hémisphère végétatif. Il est à l’origine de l’épithélium du tube digestif et de ses dérivés. Il s’y forme les cellules germinales primordiales chez les Anoures.

La mise en place de l'encoche blastoporale est due à la déformation d'un groupe de cellules endodermiques de la zone marginale dorsale. Ces cellules sont appelées cellules en bouteille en raison de leur morphologie acquise par suite de la contraction de leur système microfilamentaire localisé en région apicale et d'un réarrangement de leur cytosquelette microtubulaire.

Progressivement, ce phénomène observé initialement dans la région médio-dorsale, et qui correspond à un mouvement d'invagination ou embolie, va s'étendre latéralement puis ventralement par suite d'un recrutement de cellules qui subissent la même transformation. Ceci se matérialise morphologiquement par le fait que l'ouverture blastoporale, légèrement arquée au départ, prend une forme d'une anse de panier puis de fer à cheval.

Lorsque les lèvres blastoporales entrent en contact ventralement, une zone annulaire d'invagination est mise en place enserrant en son centre du matériel cellulaire végétatif à destiné endodermique, le bouchon vitellin, qui progressivement sera internalisé.

Illustration 1: Urodèles L'achèvement de ce processus est marqué par la mise en place d'une fente blastoporale marquant l'ouverture sur l'extérieur de l'intestin primaire ou archentéron. Cet orifice est situé, comme chez tous les Deutérostomiens, à l'emplacement de la future région anale embryonnaire. - L'invagination initiale des cellules en bouteille dans la région dorsale semble constituer le facteur déclenchant de la gastrulation, celle-ci se réalisant grâce à l'apparition d'autres mouvements morphogénétiques. En effet, les constrictions apicales des cellules en bouteille amènent les cellules voisines de la zone marginale à se courber vers l'encoche blastoporale et à pousser les cellules végétatives adjacentes vers l'intérieur du germe. Ceci entraîne le matériel mésodermique précordal à se retourner sur lui-même et à entrer en contact avec la couche interne des cellules fondatrices du mésoderme cordal. - À partir de cet instant se manifeste un mouvement d'involution (= repliement d'une couche de cellules et phénomène de glissement vers l'intérieur, comparable à un tapis roulant) qui va affecter les cellules de la zone marginale profonde. Celles-ci, une fois enroulées vers l'intérieur, vont se déplacer activement en direction du pôle animal, à la surface de l'assise profonde des couches cellulaires formant le toit du blastocèle. Ainsi pénètre à tour de rôle, par involution dans la région dorsale, le matériel mésodermique précordal qui, en atteignant les régions antérieures de l'embryon sera à l'origine du mésenchyme céphalique, puis le matériel mésodermique cordal. – Ce mouvement d'involution s'accompagne de profonds remaniements de l'agencement cellulaire. Ainsi, peu avant leur pénétration, les cellules de la couche profonde de la zone marginale, organisées en plusieurs assises, subissent dans leur ensemble une intercalation radiaire, les amenant à ne former qu'une seule couche cellulaire aplatie qui s'étend en direction du pôle végétatif. De plus, de façon spécifique, les cellules mésodermiques ayant pénétré dorsalement sont soumises à un second type d'intercalation, latérale et non plus radiale, ce qui provoque une élongation antéropostérieure vers le pôle animal de l'ensemble cellulaire qu'elles constituent. Ce phénomène est désigné sous le terme d'extension convergente. Ceci conduit à ce qu'en fin à ce qu'en fin de gastrulation, le toit et le plafond de l'archentéron sont formés essentiellement à partir de matériel invaginé dorsalement, et que seule une partie réduite du plancher postérieur de l'archentéron provient des processus d'invagination latéro-ventrale. Il est à noter que la couche cellulaire délimitant le plafond de l'archentéron consitituée par la couche superficielle de la zone marginale n'existe pas chez les Urodèles.

- Parallèlement au mouvement de l'involution affectant les cellules profondes de la zone marginale au niveau des lèvres blastoporales, s'effectue par épibolie (recouvrement des couches internes par les cellules externes), un recouvrement progressif de l'ensemble du germe par les cellules fondatrices ectodermiques. Selon la carte des territoires présomptifs, ce sont les cellules qui constituent le toit du blastocèle qui sont responsables de ce processus. Elles sont agencées en plusieurs assises, dont une superficielle et au moins deux en profondeur. L'épibolie résulte d'une part, d'une multiplication cellulaire active à laquelle sont associées des modifications de morphologie cellulaire aplatissement des cellules superficielles), et d'autre part, de recompositions spatiales au sein des différentes couches cellulaires. En effet, des changements de forme liés, là encore à un processus d'intercalation radiaire, permettant aux cellules les plus profondes de s'insérer entre les cellules des couches cellulaires supérieures. À la fin de la gastrulation, l'embryon est recouvert par un feuillet externe, l'ectoderme, constitué par une seule assise de cellules. Le germe reste sous forme sphérique et opère un mouvement de bascule, la région ventrale s'orientant vers le bas, en raison de la redistribution interne de la masse cellulaire endodermique chargée de vitellus.

IV. L'organogenèse Contrairement à ce que l'on observe dans d'autres taxons, ceux des Vertébrés supérieurs en particulier, les étapes de l'embryogenèse se réalisent ici de manière séquentielle. Ainsi, chez le xénope comme chez les autres Amphibiens, ce n'est qu'une fois la gastrulation achevée que se manifeste les premiers signes de l'organogenèse qui débute par la mise en place du système nerveux. Les feuillets embryonnaires vont être le siège d'une différenciation des cellules qui les constituent, permettant l'édification des différents organes.

1) La neurulation

Une fois les feuillets embryonnaires mis en place, on constate que le germe commence à s'allonger selon l'axe antéropostérieur. Parallèlement à ce changement morphologique corporel, se produisent un aplatissement et un épaississement de la couche ectodermique dorsale. C'est la plaque neurale. Cette plaque est délimitée par des replis ou bourrelets neuraux. Progressivement les replis latéraux vont se rapprocher les uns des autres en même temps que la plaque s'incurve, formant ainsi une gouttière neurale.

Les deux bords de celle-ci se rejoignent au niveau de la région troncale puis une soudure entre les bourrelets mis en contact s'opère selon une ligne médio-dorsale sur la totalité de la longueur de l'embryon. Ainsi se forme le tube neural qui présente dans sa région antérieure, un renflement significatif qui sera à l'origine de l'encéphale.

Le feuillet ectodermique dorsal ne participant pas à la formation du tissu nerveux recouvre ce dernier et correspondant maintenant à de l'épiderme. Enfin, au cours du processus de la fermeture du tube neural, les cellules neurectodermiques situées de part et d'autre de la ligne dorsale se délaminent. Ce sont les cellules de la crête neurale qui une fois individualisées, migreront et participeront à la constitution de multiples formations cellulaires : – cellules du tissus conjonctif et du squelette (neurocrâne) de la tête – neurones et cellules gliales du système nerveux périphérique – cellules pigmentaires de la peau et de l'iris – cellules endocrines de la glande médullosurrénale Les germes présentant cette chronologie d’événements sont désignés sous le terme de neurula. Durant cette étape du développement, des réarrangements internes se produisent. Ainsi au niveau du feuillet mésodermique on assiste à l'individualisation de la corde en position médio-dorsale, ainsi qu'à un début de séparation du matériel mésodermique des somites et des lames latérales. Un début de somitogenèse se manifeste dans la région antérieure cependant que le mésoderme des lames latérales commence à se creuser d'une cavité qui constituera le cœlome. À la limite du mésoderme somitique et des lames latérales s'individualise la zone de la pièce intermédiaire. Enfin le tube digestif bien formé commence à se régionaliser.

2) Achèvement de l'organogenèse Au cours des heures qui suivent, s'effectue un modelage progressif des principales structures corporelles qui se sont mises à leur place définitive durant la neurulation. Les changements les plus visibles morphologiquement sont l'allongement global de l'embryon et l'apparition d'une division corporelle en trois grandes régions : céphalique, troncale et caudale. C'est la différenciation qu'une queue qui a donné le nom de bourgeon caudal au stade qui succède à la neurulation. L'organisation interne s'affine. Le système nerveux central poursuit sa construction avec notamment la formation des vésicules céphaliques (3 puis 5), cependant que la différenciation ganglionnaire sympathique se met en place à partir des cellules des crêtes neurales. Trois régions dans les somites s'individualisent : dermatome (derme), myotome (muscles squelettiques) et sclérotome (vertèbres). Le mésoderme des lames latérales est creusé par la cavité cœlomique dont les parois sont la somatopleure et la splanchnopleure. La première se différenciera notamment en squelette et tissu conjonctif des membres et du péricarde du cœur. La seconde, plaquée à l'endoderme, constituera entre autre les tuniques conjonctive et musculaire du tube digestif. Ventralement dans la région antérieure se différencient, à partir du matériel mésodermique, les éléments de l'appareil circulatoire. Les pièces intermédiaires donneront l'appareil urogénital.

L'adhésion cellulaire : les cellules s'accolent par l'intermédiaire de protéines d'adhésion cellulaire. Quand des cellules expriment des protéines d'adhésion de même nature, elles se reconnaissent → liaison homophilique. Elles peuvent se désolidariser les unes par rapport aux autres pour suivre des destinées différentes en arrêtant l'expression des molécules d'adhésion.

3) Mise en place du plan d'organisation Chez les amphibiens, la formation des axes est un exemple de développement à régulation. Un blastomère donné a plusieurs destinées possibles mais son sort réel dans l'embryon sera défini par des interactions avec les cellules avoisinantes. Ce genre d'interactions porte le nom d'induction. L'existence d'interactions inductives a été démontrée dans le laboratoire de Spemann.

Lors d'une première expérience, en 1938, il a montré que le croissant gris était capitale pour le développement normal. Lorsque l’œuf est coupé en deux dans le plan de la première division de segmentation, chaque cellule reçoit la moitié du croissant gris et forme un embryon chacune. Lorsque la séparation a lieu dans un plan perpendiculaire à celui de la segmentation, une des cellules reçoit tout le croissant gris, l'autre non. Seule la première donne naissance à un embryon normal. C'est en 1924 que Hans Spemann et Hilde Mangold ont publié leurs plus extraordin...