VL2 Evolution der Wirbeltiere (Amphibien, Reptilien) PDF

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Basismodul Zoologie & Evolution VL2 Evolution der Wirbeltiere (Amphibien, Reptilien) Gruppe: Deuterostomia 2.1 Der Landgang der Wirbeltiere Wie die Wirbeltiere an Land kamen – Die Entstehung der Tetrapoden Nahe Verwandte der Tetrapoden: Sarcopterygii? ⎯ aus Fleischflosser (Sarcopterygii) hervorgegangen ⎯ nächste noch lebende Verwandte: Dipnoi (Lungenfische) oder Crossopterygii (Quastenflosser) ⎯ ausgestorbene Übergangsformen ⎯ frühe Aufspaltung in Amphibien und Amnioten (=“Reptilien”, Vögel, Säugetiere) Dipnoi – Lungenfisch ⎯ Leben in periodisch austrocknenden Gewässern (Kiemen und Lungen) ⎯ Luftatmung obligat (90%) ⎯ gefächerte Lunge (= vergrößerte Oberfläche) Der Quastenflosser – ein lebendes Fossil („das Brückentier“) ⎯ zwei rezente Arten (Latimeria cholumnae, seit 1997 Latimeria menadooensis) ⎯ in 100 – 500 m Tiefe vor ostafrikanischer Küste, und Indonesien ⎯ Kiemen & Sekundär paarige Lungen ⎯ verfettete Hirnhöhle Latimeria ist NICHT die Stammgruppe der Tetrapoda!

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Basismodul Zoologie & Evolution VL2 Tetrapoda auf dem Weg ins Land (Fossilien) Acanthostega – ein naher Verwandter der Tetrapoden ⎯

Grönland, unteres Devon (365 Mio. J.)

⎯

neben typischen Tetrapoden-Merkmalen (Extremitäten) auch noch Anpassungen an Wasserleben (z.B. Kiemen, keine Lungen)

⎯

lebte wahrscheinlich zumeist im Wasser, bewegte sich dort mit Beinen fort

⎯

außer Extremitäten alle Merkmale auch bei modernen Fischen

Ichtyosthega ⎯ Grönland, unteres Devon (365 Mio. J.) wie Acanthostega ⎯ typischen Tetrapoden-Merkmalen: Schulter und Extremitäten mit 7 Fortsätzen ⎯ amphibische Lebensweise (→ nicht bewiesen) Tiktaalik roseae – Nicht Fisch noch Fleisch → Extremitäten funktionell und morphologisch zwischen Flosse und Bein Zusammenfassung ⎯

evolutionäre Übergang von süßwasserlebenden Knochenfischen zu den Vorformen der heutigen Amphibien →

im Devon (vor ca. 400 Mio. Jahren

→

fossile Relikte wohl nicht direkte Vorfahren => letztendliche Evolution noch ungeklärt

Der Übergang an Landphysikalische Änderungen der Umgebung Änderungen der Umgebung zwischen Wasser und Land: ⎯ Dichte von Luft geringer als Wasser → Extremitäten und Muskulatur zur Fortbewegung an Land (= Muskelmasse und Knochenmasse musste verändert und aufgebaut werden, damit der Körper vom Land abheben und fortbewegen kann) ⎯ Luft ist Sauerstoffreicher, aber Übergang zu Körperflüssigkeit schwieriger (benötigt Wasser) ⎯ Wasser an Land im Allgemeinen knapp → Anpassung der Exkretion und Ionenregulation ⎯ Schallgeschwindigkeit langsamer in Luft als in Wasser, Absorptionsspektrum von Schall und Licht unterschiedlich → Anpassung der Sinnesorgane ⎯ Temperaturschwankungen an Land grösser und schneller => Änderung der Thermoregulation

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Basismodul Zoologie & Evolution VL2 Bewegung an Land: → Entwicklung der 5-strahligen Extremitäten → Entwicklung von Becken- und Schultergürtel Tetrapoda: Bewegungsapparat ⎯ Ursprüngliche Bewegung (Beispiel Schwanzlurch): Extremitäten im Wesentlichen zur Verankerung → Vorschub durch Undulation des gesamten Körpers Atmung an Land: Entwicklung von Lungen ⎯ Luftatmung ⎯ Landgang von Urfischen (Lungen, Knochen) ⎯ Fische gehen „zurück“ ins Wasser → Schwimmblase ⎯ Übergangsformen (Lungenfische) → Lungen + Kiemen ⎯ Tetrapoden entwickeln sich an Land → Lungen Osmoregulation an Land → Landtiere müssen sich vor Wasserverlust schützen ⎯ Ausbildung von Epithelien ⎯ ständiger Wasserverlust über Atmungsepithelien (ausgeatmete Luft ist stets 100% mit Wasser gesättigt) und über Haut ⎯ Abgabe konzentrierten Harns (um Wasser zu sparen) ⎯ Wasser muss aufgenommen werden Stickstoffausscheidung an Land (= Ausscheidung von Aminogruppe (Proteinen mit den Aminosäuren und Nukleinsäuren stickstoffhaltigen Basen)

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Basismodul Zoologie & Evolution VL2 Hören von Schall an Land ⎯ Übergang Luft → Flüssigkeit: eine Verstärkung der Druckwelle nötig ⎯ Ausbildung von Gehörknöchelchen (bei Amphibien: Columella) ⎯ Trommelfell und Paukenhöhle (→ entwickelte sich aus der Kiementasche) ⎯ Eustachische (=Verbindung vom Mittelohr zum Nasen-Rachen-Raum) Röhre

→ zum Hören voll benötigt man eine Verstärkung von Druckwelle → die Verstärkung der Druckwelle ist möglich durch das Trommelfell

2.2 Amphibien Amphibia (Amphibien = Lurche) Caudata (Urodela)

Anura

Gymnophiona = Apoda

(„Schwanzträger)

(„Schanzlose“)

(„Beinlose“)

= Schwanzlurche

= Froschlurche

= Blindwühlen

⎯ 500 Arten

⎯ 4.200 Arten

⎯ 150 Arten

⎯ gemäßigte Breiten

⎯ gemäßigte Breiten &

⎯ Tropen

⎯ Salamander, Molche

Tropen ⎯ Frösche, Kröten, Unken

→ feuchte Lebensräume, da hoher Wasserverlust über die Haut → Atmung über die Haut, einfache Lungen (Überdruckatmung), Kiemen (Larven) Amphibien: Metamorphose Reproduktion: ⎯ Abhängigkeit vom Wasser! (Kaulquappen entwickeln sich im Wasser) ⎯ ursprünglich: aquatische Eier und Larven * ⎯ evolutiv abgeleitet auch ohne aquat. Larve: einige Blindwühlen, Salamander und Frösche ⎯ Teilweise interessante Anpassungen bei der Reproduktion → führen bei der Reproduktion eine Metamorphose durch; sie ändern komplett den Körperbau *Beispiel: Darwin Nasenfrosch: Kaulquappen entwickeln sich in der Schallblase der Männchen

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Basismodul Zoologie & Evolution VL2 Neotenie: Axolotl ⎯

aquatisch lebender mexikanischer Schwanzlurch mit externen Kiemen im Adultstadium

⎯

Neotenie: Eintritt der Geschlechtsreife ohne Metamorphose, d.h. fortpflanzungsfähige Tiere weisen Larvenmerkmale

⎯

Ursache: Unterfunktion der Schilddrüse oder Jodmangel, künstliche Hormongabe bewirkt Metamorphose

Amphibien als Modelle der Entwicklungsbiologie Beispiel: Hans Spemann (1869-1914) ⎯ Berühmte Experimente zur Embryonalentwicklung durchgeführt an Fröschen und Salamandern (→ “Spemann-Organisator”)` ⎯ Heute meist am Krallenfrosch Xenopus laevis Amphibien: Biodiversität ⎯ 6000 Arten ⎯ größte Diversität in Tropen und Subtropen ABER: Dramatischer Rückgang ⎯ ca. 1/3 der Arten massiv bedroht ⎯ mögliche Gründe u.a. global change (Temperatur, UV) ⎯ Pilzerkrankung Chytridiomykose 2.3 Reptilien Amniota ⎯ Amniota = „Reptilien“, Vögel und Säugetiere ⎯ amniotische Ei: Eihüllen als Anpassung an Landleben → kein Wasser mehr nötig, sich zu entwickeln Amniotische Ei ⎯ vier extraembryonale Membranen (Embryonalhüllen) schützen vor Austrocknung, sind Embryo bei Atmung und Exkretion behilflich ⎯ Wasserdichte, aber luftdurchlässige Schale ⎯ Dotter (Nahrung) ⎯ Anpassung an Landleben: → erlaubt an Land Frühentwicklung in wässriger Umgebung im Ei

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Basismodul Zoologie & Evolution VL2 Entwicklung des Embryos

Phylogenetische Übersicht

„Reptilien“ Paraphyletische Gruppe: alle Amnioten, die nicht zu Vögeln und Säugern gehören (ca. 7.400 Arten ohne Vögel)

Sauropsida = „Reptilien“ + Vögel

Sphenodontida (Brückenechsen) ⎯ wahrscheinlich derzeit ursprünglichste „Reptilien“ ⎯ nur zwei rezente Arten (auf Neuseeland) ⎯ Medialauge (=„Öffnung“ am Schädel): → Linse; Hornhaut (Cornea); Lichtintensiv (=regelt Tag-Nacht-Rhythmus) → homolog zur Zirbeldrüse bei Säugern (Lichtintensiv, Melatoninproduktion) 6

Basismodul Zoologie & Evolution VL2 Squamata (Schuppenkriechtiere) Extremitäten ⎯ Reduktion bei Schlangen und Schleichen ⎯ i.d.R. werden die Vorderextremitäten zuerst reduziert ⎯ Ausnahme: Zweifuß-Doppelschleiche hat nur Vorderextremitäten (als Grabschaufeln) Innere Aufbau von Schlangen ⎯ linke Lunge reduziert, rechte Lunge sackartig verlängert ⎯ sehr langer Verdauungstrakt ⎯ Reduktion vieler Organe in Hungerzeiten ⎯ kein Zwerchfell (Atmung durch Ausdehnung der Rippen)

Der Schlangeschädel ⎯

Schlangenschädel besitzt mehrere bewegliche Knochen und Gelenke

⎯

Unterkiefer von dehnbarem Weichgewebe zusammengehalten → ermöglicht unabhängige Bewegung und Trennung beider Kieferhälften

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Basismodul Zoologie & Evolution VL2 Squamata: Sinnesorgane ⎯ Giftdrüsen (= Umgewandelte Speicheldrüsen) ⎯ Gruborgan; kann Temperatur wahrnehmen (in 3D!) → (rezeptorische) Nervenenden nehmen Wärmeunterschiede wahr Crocodylia (Krokodile) ⎯ 23 Arten ⎯ größte rezente „Reptilien“ Nilkrokodil: 6,5 m; Leistenkrokodil: bis 9 m, 1.000 kg ⎯ Gehirn höher differenziert als das der anderen Reptilien, ähnlich dem der Vögel → näher verwandt mit den Vögeln als mit den Reptilien Echte Krokodile ⎯ 13 Arten ⎯ weite Verbreitung (Afrika, Australien, Asien, Südmexiko bis Karibik) ⎯ Krokodilfarmen (→Leder) Alligatoren und Kaimane ⎯ 8 Arten ⎯ 1 Art Ostchina, 1 USA, alle anderen Zentral- und Südamerika ⎯ größere Flüsse und Seen Gaviale ⎯ 4 Arten ⎯ Asien Krokodil oder Alligator? Unterschiede: ⎯ Stellung der Zähne ⎯ Verdeckung der Zähne bei geschlossenem Maule ⎯ Kopfform

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