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Appunti di Botanica su Xilema e Floema Botanica Generale Università del Salento 10 pag.

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Abbiamo distinto i Vasi xilematici in vasi chiusi e vasi aperti. I vasi aperti sono chiamate TRACHEE (presentano un diametro più ampio (rispetto alle TRACHEIDI), proprio per questo trasportano una maggiore quantità di acqua. Si chiamano vasi aperti perché le pareti trasversali sono state totalmente o in parte riassorbite mentre nel caso delle TRACHEIDI si chiamano vasi chiusi perché le pareti trasversali sono presenti e sono attraversate grazie alla presenza di numerose perforazioni. Le perforazioni possono essere di diverso tipo: (vedi slide 80-pdf lezioni 22-31) semplici (quando la parete TRASVERSALE è stata completamente riassorbita) Scalariformi Reticolate Foraminata o efedroide (quando ci sono tanti buchi grossi) Sia le trachee che le tracheidi presentano degli ispessimenti della parete secondaria che possono essere  Anulari  Spiralati  Reticolari  Punteggiati Slide 82 -Al microscopio ottico notiamo Sezioni longitudinali di un legno Le sezioni possono essere trasversali, radiali, tangenziali e longitudinali.

Nelle pareti longitudinali l’ispessimento è lignificato. Grazie alle punteggiature la linfa grezza può passare da una cellula a cellula adiacente. La lignificazione delle pareti longitudinali lascia pori chiamate punteggiature che permettono alla linfa grezza di muoversi tra i vasi o nelle cellule vive adiacenti. Nelle tracheidi l’acqua si muove attraverso la punteggiatura.

La linfa

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grezza può passare da un vaso all’altro. I vasi sono lunghi ma in genere non quanto l’intera pianta.(quindi non vi aspettate che vada dalla radice all’apice della foglia).Nell’immagine sopra possiamo notare che in verde è rappresentata la parete primaria e in bruno la parete secondaria quindi questi ispessimenti che vedete sono ispessimenti di parete secondaria lignificata. Le sezioni longitudinali possono essere RADIALI se passano dalla radice (quindi dal centro) se incontra un raggio parenchimatico lo taglia nella sua lunghezza. Nella sez. longitudinale vedremo il lume delle trachee con ispessimenti. Invece se c’è una sezione longitudinale TANGENZIALE vediamo vasi, trachee e tracheidi le vedrete (come nel disegno che sto disegnando) ma non vediamo raggi parenchimatici nella loro lunghezza. Se nella sezione è presente un raggio ciò che vediamo è la lunghezza del raggio. È possibile notare i vari tipi di ispessimenti della parete. Ricordiamoci che Fibrotracheide è un elemento di conduzione presente nelle felci e nelle gimnosperme che svolge contemporaneamente sia la funzione di trasporto che funzione meccanica, quindi funziona sia da fibra che da tracheide. Nelle Conifere (quindi nelle Gimnosperme) i vasi di conduzione non sono né fibre, né tracheidi. Nelle Conifere (Gimnosperme) i vasi di conduzione sono fibrotracheidi, elementi che svolgono contemporaneamente la funzione di conduzione e di sostegno. Le fibrotracheidi sono facilmente riconoscibili poiché dotate di punteggiature molto particolari dette aereolate. Quindi le fibrotracheidi Sono dotate di punteggiature areolate con toro, un inspessimento di suberina sulla membrana della punteggiatura. Queste punteggiature di solito presentano nella parte centrale un ispessimento della parete costituito da suberina. La parte celeste è il lume di una fibrotracheide, e quello che vedete celeste dall’altro lato è il lume di un’ altra fibrotracheide che hanno una punteggiatura appaiata. La punteggiatura appaiata permette il trasporto da un tubo all’altro di acqua e Sali minerali. A livello di questa punteggiatura succede che prima e dopo della punteggiatura la parete primaria delle due cellule adiacenti è fortemente ispessita(parte rossa) perché è stata deposta da una parete secondaria che viene anche lignificata. In corrispondenza però della punteggiatura l’ispessimento della parete secondaria non è più a stretto contatto con la parete primaria, ma si distacca dalla parete primaria e forma una sorta di CAMERA. E si forma sia da un lato che dall’ altro corrispondente. La parete primaria (che è la parte grigia chiara) si ispessisce grazie ad apposizione di suberina. Questo ispessimento prende il nome di toro e serve a spostarsi verso il vaso funzionale (pieno di acqua) va a tappare la punteggiatura ed impedisce che l’acqua di questo vaso che è funzionante vada a perdersi nell’altro vaso non più funzionante. Supponiamo che un vaso venga danneggiato cioè la colonna d’acqua viene interrotta in presenza di aria. Quindi uno dei due vasi si svuota di acqua e si riempe di aria. Nel momento in cui uno dei due vasi è stato danneggiato, il toro si sposta verso il vaso funzionante, va a chiudere la punteggiatura. Ora c’è qualcosa che vi sembra strano in questo meccanismo’ la posizione del toro è naturale o innaturale? Possiamo notare che la posizione del toro è anomala perché L’acqua, all’interno dei tubi è sottoposta ad una depressione che l’aspira dall’alto da parte degli stomi. Quindi nel momento in cui un vaso viene danneggiato il toro viene aspirato dalla parte in cui transita l’acqua.

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La lamella mediana invece (parte nera) tiene unita le due cellule.

Esempio di sezioni longitudinale di Fibrotracheidi di pino (Pinus sp.) dopo colorazione con floroglucina. È possibilile notare nella prima immagine dei vasi più ampi e altri più stretti, poi delle fibre perché l’unico elemento presente sono le fibrotracheidi. Questa sezione è molto disomogenea perché l’unico elemento presente sono le fibrotracheidi. Se il legno è costituito solo da FIBROTRACHEIDI (e cellule parenchimatiche), tale legno si chiamerà legno OMOXILO.

Quando invece distinguete (immagine a destra)buchi grandi trachee, buchi più piccoli tracheidi e fibre in quel caso si chiamerà di LEGNO ETEROXILO.

All’ esame il legno di solito lo mostrano in sez TRASVERSALE. A volte mostrano vetrini in cui ci mostrano più sezioni. Esempio sullo stesso vetrino sono presenti sia la sezione trasversale, sia la sezione longitudinale e radiale che la sez longitudinale-tangenziale. Se mettono sez longitudinale potremmo dire che ci sono spazi più ampi, spazi più sottili che sono probabilmente trachee e tracheidi

Trasporto xilematico di acqua e sali minerali A livello di radice l’acqua viene assorbita dal terreno attraverso i peli radicali che aumentano la superficie assorbente. I peli radicali sono ricchi di soluti quindi hanno un potenziale idrico più basso rispetto al tirreno. Quindi l’acqua tenderà ad andare dal terreno verso l’interno della pianta. L’acqua arriverà o per via simplastica o per via apoplastica fino all’ENDODERMA. All’ endoderma troverà la banda del CASPARY che costituisce una barriera al flusso apoplastico. L’acqua e i Sali minerali saranno forzarti ad attraversare la membrana plasmatica delle cellule endodermiche e finalmente l’acqua può entrare nella STELE (cilindro centrale) che viene riversata in seguito, nel tubo xilematico dove ci sono cellule morte impilate.

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Com’è possibile che a questo punto l’acqua salga sù? Questo è possibile perché il flusso dell’acqua risponde a delle leggi fisiche. L’acqua si muove sempre da un potenziale maggiore verso uno minore. Dunque l’acqua salirà lungo tutto il fusto, arriverà a livello delle foglie dove sono presenti delle aperture stomatiche attraverso cui l’acqua verrà persa sottoforma di vapore acqueo. Quindi il trasporto di acqua NON richiede energia. L’acqua viene richiamata verso l’alto dalla sommità delle piante. Vi ricordo che il potenziale idrico dell’acqua distillata è 0 quindi massimo potenziale idrico può essere 0. Se sono presenti soluti nell’acqua abbassano il potenziale idrico. L’atmosfera nell’aria l’acqua ha un potenziale he può andare da 0 oppure può essere fortemente negativo in dipendenza dall’umidità relativa. Il potenziale dell’acqua è correlato all’umidità relativa dell’aria da una funzione logaritmica. Quindi il potenziale dell’acqua è = ad una costante (che dipende dalla temperatura e da altri parametri) ed è correlata al logaritmo naturale ln della umidità relativa. E l’umidità relativa è un valore che può andare da 0 a 1. Si ha un umidità 0 in giornate estremamente secche. Si ha umidità relativa pari a 1 quando piove e quindi quando c’è il 100% di umidità.

L’atmosfera solitamente ha un potenziale idrico fortemente negativo.

Meccanismo tensione-coesione:

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A livello della radice l’acqua entra per osmosi, l’acqua viene riversata all’interno dei vasi xilematici e un minimo quest’acqua sale lungo il vaso xilematico (sale di pochi cm o mm). Oltre a questa leggera risalita (questi tubi trachee e tracheidi sono tubi piccoli quindi c’è anche una piccola risalita dovuta a fenomeno radicali) però la pressione radicale e la capillarità non sono sufficienti a spiegare la risalita dell’acqua dalle radici verso le foglie. Allora è stato proposto un altro meccanismo che prende il nome di MECCANISMO TRASPIRAZIONE-TENSIONE-COESIONE. VEDIAMO come funziona partendo dagli stomi. Al livello degli stomi c’è la camera stomatica dove si accumula acqua sottoforma di vapore e poiché la differenza di potenziale idrico tra atmosfera e tra l’interno della camera stomatica è molto negativo, l’acqua tenderà ad evaporare dalla camera stomatica all’atmosfera. L’acqua può formare forze coesive e forze adesive. Le forze coesive porta con sé molecole d’acqua mentre le forze adesive in cui l’acqua tende a aderire ai vasi dello xilema che permettono la risalita capillare. La traspirazione stomatica fa perdere acqua dal mesofillo fogliare che richiama acqua dallo xilema fogliare che a sua volta richiama acqua dallo xilema del fusto che si rivale sullo xilema della radice che assorbe acqua dal terreno. La parete secondaria è necessaria per evitare il collasso dello xilema causato dalla forza esercitata sulle pareti dall’H2O sotto tensione.

Questo processo ci fa capire che l’acqua viene aspirata dall’alto e mi fa capire anche per quale ragione le pareti dello xilema devono essere ispessite e lignificate , perchè devono sopportare la tensione esercitata che avviene a livello stomatico per evitare il collasso delle pareti. L’acqua, evaporata dalla superficie delle cellule negli spazi aeriferi, esce dalla foglia per diffusione attraverso gli stomi. Ci può mostrare questa immagine all’esame e dobbiamo dire che è uno SCHEMA DI UNA SEZIONE TRASVERSALE DI UNA FOGLIA. C’e epidermide superiore e inferiore, mesofillo, fasci conduttori con xilema e floema, cuticola etc. si vedono le camere (soto)stomatiche che si riempiono di vapore d’acqua. Qui lo stoma a seconda se aperto o chiuso determina una certa resistenza. All’esterno (nell’atmosfera) la quantità di acqua nell’ambiente è bassa rispetto a quella degli stomi. Quindi l’acqua andrà ad evaporare attraverso lo stoma per diffusione e una volta evaporata lascia un piccolo spazio che viene colmato da una molecola di acqua che si porta dietro altre molecole di acqua delle cellule del mesofillo che a sua volta ricaveranno acqua dallo xilema che a sua volta prenderà acqua attraverso il fusto.

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Qui notiamo le differenze di potenziale. Nell’aria sono 80megaPascal.nello xilema del fusto 0,7mPa, nella radice 0.4mPa.

floema- tubi cribrosi è quel tessuto conduttore che trasporta la linfa elaborata ed è costituito da cellule a maturità vive dette cribrose che sono più vecchie e le troviamo nelle gimnosperme e nelle felci. I tubi cribrosi in particolare le troviamo soprattutto nelle Angiosperme . Questi tubi sono fatti di cellule che si sovrappongono, queste cellule sono vive e sono molto semplificate vale a dire che non hanno nucleo, no ribosomi, pochi mitocondri e privi di creste, pochi plastidi con funzione di riserva, proteine floematiche. Inoltre queste comunicano fra loro grazie a PLASMODESMI. Questi plasmodesmi costituiscono delle perforazioni sulle pareti trasversali e proprio perchè sono tanti costituiscono delle PLACCHE perforate e poiché sono placche presenti nel floema prendono il nome di PLACCHE CRIBROSE. Quindi le cellule di questi tubi Sono sostanzialmente dei SACCHI fatta dalla membrana e poi il liquido (linfa elaborata.) la maggior parte della cavità è costituita da PROTEINE FLOEMATICHE. Le pareti di queste cellule è primaria pectocellulosica. QUINDI La gran parte della cavità cellulare è occupata da materiale mucillaginoso di natura proteica (phloem proteins). Il plasmalemma è ben visibile. Le pareti cellulari di natura pecto-cellulosica non sono ispessite né lignificate.

Le placche cribrose sono abbondanti nelle pareti trasversali dove serve portare il flusso lungo il canale. Queste devono essere assistite da cellule compagne.

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Nella foto è possibile vedere com’è fatta una cellula cribrosa e gli elementi del tubo cribroso. Diametro più ridotto, più lunghi, presenza di placche cribrose anche lungo le pareti longitudinali. Negli elementi del tubo cribroso ci sono numerose placche cribrose a livello delle pareti trasversali che tendono ad essere più piatte.

Gli articoli dei tubi cribrosi sono tipicamente associati a cellule compagne. Le cellule compagne sono metabolicamente molto attive quindi hanno un grande nucleo, Golgi attivo, re molto sviluppato, plasmodesmi che le legano ai tubi cribrosi. Le cellule compagne sono cellule parenchimatiche e svolgono un ruolo di vitale importanza nella traslocazione dei soluti. Hanno inoltre citoplasma denso(poco vacuolo, molti mitocondri). 1. ricorda: le cellule compagne sono dotate di plasmodesmi che le connettono ai tubi cribrosi. Si formano da un processo di divisione del tubo cribroso.

Floema nelle Angiosperme (immagine al microscopio elettronico a sinistra) RICORDA: Le cellule compagne hanno il citoplasma denso (poco vacuolo e molti mitocondri). Gli elementi cribrosi: soluzione molto diluita. Poco materiale denso e adeso alle pareti laterali.

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Nei tubi cribrosi la linfa è sottopressione . c’è una pressione idrostatica che spinge la linfa da una zona che chiameremo source a delle zone sink dove il saccarosio viene utilizzato. Da una zona all’ latra c’è una netta differenza di pressione idrostatica. Le proteine P vanno a bloccaRe le placche cribrose in caso uno di questi tubi viene danneggiato infilandosi nei pori delle placche cribrose Le proteine P sono RIMEDIO a breve termine e queste sono Presenti solo nelle angiosperme Perché nel floema la pressione idrostatica spinge Il Callosio è un altro polimero del glucosio e svolge la stessa funzione delle Proteine P con la differenza che ci mette più tempo per entrare in azione.

Il trasporto nel Floema mentre il trasporto xilematico avviene dal basso(dalla radice) verso l’alto(alle foglie) e con il meccanismo tensione-coesione, il trasporto floematico avviene in tutte le direzioni della pianta e trasporta zuccheri e non solo, proteine, minerali, amminoacidi. La funzione del trasporto FLOEMATICO è quella di redistribuire le risorse di zuccheri derivante dagli idrolisi dell’amido o zuccheri derivanti dalla fotosintesi o gli amminoacidi/acidi organici/ormoni lungo tutta la pianta. La direzione di traslocazione del floema non è definita dalla gravità ma è MULTIDIREZIONALE. Questo flusso andrà dal zone di produzione dei FOTOASSIMILATI (zona source) a zone di consumo metabolico (pozzi o zone sink). Questa distinzione non è immediata. Esempio pensate un seme in via di formazione che deve accumulare riserve quindi a livello delle foglie ci sarà fotosintesi che produce glucosio il quale verrà trasformato in saccarosio e trasportato dalla zona source(in questo caso la foglia) alla zona sink (in questo caso il seme in via di formazione). Lo stesso seme però, nel momento in cui germoglia e darò origine ad una nuova piantina finchè la piantina non è fotosinteticamente autosufficiente, sono le riserve del seme che costituiscono il source (cioè lì dove l’amido viene scisso in glucosio in quale viene trasformato in saccarosio e trasportato dal seme verso le foglioline che ancora non hanno raggiunto l’autosufficienza fotosintetica. Source e sink non sono zone ben definite e posso variare in base allo sviluppo della pianta Es in zone di SOURCE: tubero che germoglia, seme in germinazione Es in zone SINK: germogli, radici, fusti, giovani foglie, frutti in formazione Ricorda che una source rifornisce soltanto una sink Inoltre studiare il flusso floematico è difficile perché bisogna valutare il flusso i vasi molto sottili. Il flusso floematico È stato studiato grazie agli AFIDI. Gli afidi sono piccoli animali che prelevano il

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succo floematico pungendo singoli tubi cribrosi. Se il corpo dell’afide viene staccato dallo stilo la linfa continua ad uscire e può essere raccolta ed analizzata. Il flusso può raggiungere anche i 5 ml per ora. Nella linfa eleborata sono presenti zuccheri sottoforma di SACCAROSIO. NON c’è GLUCOSIO NELLA LINFA ELEBORATA (se dici che c’è ti bocciaaaa!)

Il saccarosio è lo zucchero maggiormente trasportato nel floema. Il saccarosio è uno zucchero non riducente. Gli zuccheri riducenti come glucosio, mannosio e fruttosio non sono trasportati nel floema. Anche il mannitolo è uno zucchero che può essere trasportato dal floema. Nello schema ci sono Zuccheri nel Floema

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