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EQUILIBRIO OSMÓTICO GRADIENTE ELECTROQUÍMICO. POTENCIAL DE EQUILIBRIO. POTENCIAL DE MEMBRANA.

GRADIENTE CONCENTRACIONAL. MEDIDAS DE CONCENTRACIÓN EN FISIOLOGÍA. El gradiente químico concentracional se basa en la medida de las diferencias de concentración. Las medidas que se utilizan son:

O=

MOLES DE SOLUTO LITROS DE DISOLUCIÓN

-

Molaridad (mM). M =

-

Molalidad (mm). Se usa habitualmente ya que es la forma de medida que tiene en cuenta el tamaño de la partícula. MOLES SOLUTO Ml= KG DE DISOLVENTE

-

Normalidad (mEq/I). Se utiliza para los iones.

-

Osmolaridad (moSmol/I). Mide los cambios de sustancias que ocurren en el proceso de Ósmosis (estado al que tienden las células).

Nº OSMOLES LITROS DISOLUCIÓN

Nuestras soluciones van a presentar el proceso de ósmosis y por tanto se tiende al intercambio de sustancias entre una interface. El equilibrio osmótico es cuando no se produce ósmosis ya que el agua se mueve en la misma medida a ambos sentidos de la interface. ÓSMOSIS: Es un flujo neto de agua a través de una membrana semipermeable (de permeabilidad selectiva) desde un compartimiento en el que la concentración de soluto es baja, hipotónico; hacia un compartimiento en el que la concentración de soluto sea mayor, hipertónico; con el fin de disolver el soluto y alcanzar un equilibrio químico. Expresándolo de otro modo, flujo neto de agua, desde el compartimiento donde “ella esté más concentrada a donde lo esté menos” (“a favor de gradiente concentracional del agua” o “contra gradiente concentracional del soluto”).

Una membrana semipermeable es aquella permeable a agua, pero impermeable o relativamente permeable (menos permeable) al soluto en cuestión. El proceso de ósmosis va a generar un gradiente osmótico que genera un desequilibrio volumétrico. Una concentración semejante en todos los medios de un organismo lo desfavorecen. Las partículas con dificultad para atravesar la membrana plasmática, son osmóticamente activas, al favorecer la creación de un gradiente osmótico. PRESIÓN OSMÓTICA: Durante el proceso de ósmosis, al moverse el agua para disolver el soluto, esta produce un desplazamiento o deformación de la interface. Para reestablecer su posición o forma original se le aplica una fuerza. A mayor concentración de soluto mayor presión osmótica. (presión hidrostática necesaria para detener el flujo neto de agua a través de una membrana semipermeable que separa soluciones de composición distinta) P.O = nº partículas osmóticamente activa por unidad de volumen. CONDICIONES PARA LA ÓSMOSIS:  

Diferencia de concentración de un soluto a ambos lados de una membrana selectivamente permeable. La membrana debe ser relativamente impermeable al soluto (soluto osmóticamente activo).

EQUILIBRIO OSMÓTICO: El equilibrio osmótico es un equilibrio volumétrico: que el agua se disponga en el mismo volumen a ambos lados de la interface. Tendremos tres gradientes que variarán simultáneamente permitiendo alcanzar un equilibrio. Estos son: químico, osmótico y eléctrico (para compensar al osmótico). En medios isotónicos, se produce ósmosis, pero el movimiento de agua se realiza en ambos sentidos. No se genera desequilibrio volumétrico. En medios hipotónicos, el agua pasa en mayor proporción hacia el interior de la célula para intentar diluir las proteínas. Es un proceso osmótico continuo hasta que se produce el estallido de la célula o hemólisis. Realmente, esto no ocurre en la célula, gracias a la existencia de la bomba Na+/K+. En general, el K+ sale por canales activos y el Na+ que tiende a entrar por gradiente electroquímico, se ve excluido al

existir pocos canales activos para este ion. No obstante, entra mínimamente el Na+ pero la bomba Na+ / K+ pivota continuamente el poco Na+ que entra, al exterior, dejando el interior de la célula en déficit de carga positiva. Además, el Cl- entra y sale de la célula aumentando la negatividad de esta. Así, se consigue un equilibrio que impide la hemólisis de la célula. En medios hipertónicos, el agua saldrá de la célula continuamente para disolver el soluto externo. Esto haría que la célula se deshidratase hasta producirse plasmólisis.

GRADIENTE ELÉCTRICO: EQUILIBRIO DE TRES DESEQUILIBRIOS. El proceso de no ósmosis, generará de rebote un gradiente eléctrico debido a la actuación de la bomba ATPasa Na+ / K+. Así, tendríamos tres gradientes que se compensarán hasta alcanzar un equilibrio osmótico. El conjunto del volumen extracelular e intracelular deben tener el mismo número de cargas positivas que de cargas negativas, produciéndose el equilibrio eléctrico. Sin embargo, un pequeño desequilibrio podría contrarrestar el gradiente osmótico y químico, ya que se repelerán las sustancias con carga negativa. En general, se genera una situación de condensador eléctrico, ya que hay un exceso de cargas positivas en el exterior y de cargas negativas en el interior, actuando así la membrana plasmática como aislante eléctrico. Estas diferencias suponen el potencial eléctrico de membrana que hará que los iones negativos se sitúen junto a la membrana atraídos por el exterior. La diferencia de potencial se puede medir mediante una micropipeta de vidrio que registra el medio interno y el medio externo de cualquier célula. Tenemos dos micropipetas: una pincha la célula y la otra la colocamos en el medio extracelular. Ambas están unidas a un voltímetro que nos permitirá calcular la diferencia del potencial de cargas a ambos lados de la interface. En general, se produce una bajada, es decir, al pinchar la célula se alcanza un potencial eléctrico negativo. Cada tipo celular tiene un potencial eléctrico específico. El potencial de membrana en reposo es de -69 para todas las células.



POTENCIAL DE MEMBRANA: es la diferencia de cargas que existe entre el medio extracelular y el medio intracelular, es

decir, cuanto de negativo es el interior celular con respecto al exterior.

POTENCIAL DE DIFUSIÓN: Valor teórico de un voltaje variable que se produciría a través de la membrana, hasta alcanzar un equilibrio difusional (entonces ya será Potencial de Equilibrio) si solo un ion fuera capaz de difundir a través de esta. En general, en la célula está alrededor de los 80 o 90. Cuando se escapa el K+ de la célula genera un déficit de carga positiva en su interior aumentando el potencial de membrana en el interior. También, genera un exceso de carga + en el exterior, es decir, un gradiente eléctrico progresivamente mayor. A este potencial cambiante por la salida del ion se le llama potencial de difusión. Los iones orgánicos negativos no difusibles (aniones orgánicos fijos, retenidos) generan un cambio continuo de potencial hasta que se bloquea la difusión del K+ (en el Potencial de Equilibrio).

POTENCIAL DE NERNST: Una diferencia de concentración de iones a través de una membrana selectivamente permeable crea un potencial de membrana. El nivel de potencial a través de la membrana que se opone exactamente a la difusión neta de un ion específico a través de la membrana se denomina Potencial de Equilibrio o de Nernst para ese ión. Sería el potencial de membrana que equilibraría exactamente el gradiente de difusión e impediría el movimiento neto de un ion. ECUACIÓN DE NERNTS =

[ iónexterior ] R∗T ∗ln [ ióninterior ] Z∗F

(permite establecer el punto de equilibrio de un solo ion. Con ello, descubrimos la importancia de este ion en el potencial de membrana final). Ej.: el potencial de equilibrio del ion K+ mide la tendencia de este a salir y entrar de la célula por los gradientes. Desde el punto de vista concentracional, el K+ tiende a salir al medio extracelular, mientras que, desde el punto de vista eléctrico, este tiende a introducirse en el medio intracelular. De este modo, el Potencial de Equilibrio se alcanza cuando el flujo de K+ en ambos sentidos es neto y, por tanto, la energía perdida es nula. Habitualmente, se utiliza la ECUACIÓN SIMPLIFICADA DE NERNST:

V=

(58 mV ) [iónexterior ] ∗log [ ióninterior ] Z

Para ellos tenemos que tener en cuenta: -

Ln  Log RT  para temperatura ambiente habitual (20ºC). F

-

Unidad de medida de V  m.V

Asimismo, si consideramos una temperatura similar a la corporal (37ºC): V=

(61 ) [ Xe] ∗log [ Xi ] Z

POTENCIAL DE EQUILIBRIO DEL POTASIO: El potencial de equilibrio del K+, en términos generales, oscila entre los: -80 y -90 m.V. El K+ está más concentrado en el interior celular (150 mEq/l) que en el exterior (5 mEq/l). Tomamos estos datos y sustituimos en la Ecuación de Nernst.

POTENCIAL DE EQUILIBRIO DEL SODIO: El Na+ está más concentrado en el medio extracelular. Según un gradiente concentracional tiende a entrar en la célula, al igual que por gradiente eléctrico. No obstante, una célula en condición basal es muy poco permeable al Na+, y por tanto este entra poco. En situaciones muy concretas (células excitables), se abren canales activos de Na+. El Potencial de Equilibrio que se alcanzaría oscilo entre +54 y +64 m.V. (El Potencial de Equilibrio del Cl- (entra y sale de la célula) está en torno a: -70 m.V. No influye apenas en el Potencial de Membrana en Reposo)

POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO: Diferencia o gradiente de cargas eléctricas o diferencia de potencial (Vm) entre el interior (habitualmente -) y el exterior celular (+).

En condiciones basales (o de reposo celular) el interior de todas las células tiene carga negativa respecto al exterior (éste convencionalmente en potencial cero). El potencial de membrana Vm, en la mayoría de las células, se encuentra entre valores de -65 m.V o -85 m.V. Esto depende del tipo celular, y de cada célula en concreto. Es la realidad que encontramos en nuestras membranas. Depende de tres condicionantes, es decir, tres iones que tratan de determinar el valor de este potencial siendo los determinantes: 





Na+: por gradiente concentracional, hay una tendencia o fuerza de conducción hacia el interior de la célula, al igual que por gradiente eléctrico. Mediante suma vectorial de ambas tendencias, vemos la fuerza neta del movimiento. Sin embargo, la permeabilidad de este ion es muy baja. Así, si multiplicamos estos factores, obtenemos un flujo neto mediano de entrada. K+: su participación es más importante. Por gradiente concentracional este ion tiende a salir de la célula, mientras que, por gradiente eléctrico tiende en menor medida a entrar en ella. Como existe una gran permeabilidad para el K+, cuando multiplicamos estos factores, obtenemos un flujo neto mediano (similar al anterior), pero en este caso de salida. Es por ello, que los movimientos de los dos iones contrarrestan los valores iónicos en situación basal. Cl-: apenas afecta al potencial de membrana en reposo. Por gradiente concentracional tiende a entrar en la célula, pero por gradiente eléctrico tiende a salir hasta que se alcanza el equilibrio. Aunque la permeabilidad sea media, si multiplicamos los factores se obtiene una difusión neta nula.

También, depende de las bombas de escape. Hay unos canales mixtos que permiten escapar 100 veces más Na+ que K+ entra en la célula.

La membrana es permeable a varios iones, de modo que el potencial real de la membrana depende de: 1. La permeabilidad de la membrana para cada ión. 2. El cociente de las concentraciones (Xe / Xi) de cada ion a ambos lados de la membrana. El análisis cuantitativo del potencial de membrana se valora mediante la Ecuación de Goldman, que considera todos los iones empleando una ecuación similar a la de Nernst. Tenemos que tener en cuenta, que como los iones son monovalentes, obtenemos Z. ORIGEN DEL POTENCIAL DE MEMBRANA EN ROPOSO:

El canal de escape de potasio-sodio permite la salida de potasio y la entrada de sodio. La salida de potasio es la principal contribución al potencial de reposo de la membrana (-90 m,V), debido a que el canal de potasio-sodio es 100 veces más permeable al potasio que al sodio. La bomba de sodio-potasio es electrogénica y supone una pérdida continua de cargas positivas del interior celular colaborando, aunque minoritariamente, al potencial de la membrana en el reposo (con unos -4 Mv). DESPOLARIZACIÓN: Se produce cuando el potencial de membrana en reposo (que es negativo) pasa a ser menos negativo, alcanzando incluso valores ligeramente positivos. HIPERPORALIZACIÓN: Se produce cuando el potencial de membrana en reposo (que es negativo) se hace aún más negativo....