Especializaciones DE LA Región Apical PDF

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Tejido epitelial. Resumen de la región apical. Concepto. Importancia. Clinica...

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Eladio J. Recalde

ESPECIALIZACIONES DE LA REGIÓN APICAL Esta región presenta modificaciones estructurales especiales en su superficie para llevar a cabo diferentes funciones, puede contener:  Enzimas específicas (por ej., hidrolasas)  Conductos iónicos.  proteínas transportadoras (por ej., transportadoras de glucosa). Modificaciones estructurales de la superficie incluyen:   

Microvellosidades. Estereocilios (estereovellosidades) Cilios.

Microvellosidades Son evaginaciones citoplasmáticas digitiformes en la superficie apical de la mayoría de las células epiteliales. Generalmente, la cantidad y la forma de las microvellosidades de un tipo celular dado se correlacionan con su capacidad de absorción En los epitelios que transportan líquidos p. ej., los del intestino y los túbulos renales, se denomina chapa estriada y ribete en cepillo, respectivamente. Las microvellosidades del epitelio intestinal (chapa estriada) son las que están mejor organizadas y su aspecto es aún más uniforme que el de las que forman el ribete en cepillo de las células renales. La estructura interna de las microvellosidades consiste en un centro formado por 20 a 30 filamentos de actina. Sus extremos plus (+) están fijados a la villina. La miosina I, una molécula que fija los filamentos de actina a la membrana plasmática de la microvellosidad. El velo terminal, se encuentra justo por debajo de la base, está compuesto por filamentos de actina estabilizados por espectrina. La presencia de miosina II y de tropomiosina en el velo terminal explica su capacidad contráctil, es decir disminuyen el diámetro de la región apical de la célula.

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Estereocilios Son microvellosidades inmóviles de una longitud extraordinaria hasta 120 µm. No están muy difundidos entre los epitelios. Solo se encuentran en el epidídimo, segmento proximal del conducto deferente del sistema genital masculino (en estas vías espermáticas son evaginaciones extremadamente largas que se extienden desde la superficie apical de la célula y facilitan la absorción) y en las células sensoriales (ciliadas) del oído interno. Algunos histólogos hoy usan el término estereovellosidades por su longitud poco común vista en el ME. La estructura interna de los estereocilios está sostenidos por filamentos de actina que están vinculados por medio de fimbrina. Las proteínas asociadas a la actina son diferentes en los estereocilios:  Fimbrina: mantiene vinculados los filamentos de actina  Ezrina: fija los filamentos de actina a la membrana plasmática  Actinina α: forma puentes cruzados en el velo terminal  Puentes citoplasmáticos: ocasionales entre estereocilios vecinos. Una diferencia llamativa entre las microvellosidades y los estereocilios, además del tamaño y el contenido de ezrina, es la falta de villina en los extremos de los estereocilios.

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Los estereocilios del epitelio sensorial del oído también derivan de las microvellosidades. Sirven como mecanorreceptores sensoriales en lugar de funcionar como estructuras absorbentes. Forman patrones en escalera característicos Pueden lesionarse con facilidad por sobre estimulación Su estructura interna se caracteriza por la alta densidad de filamentos de actina vinculados por enlaces cruzados establecidos por la espina, lo cual es decisivo para la estructura y la función normales de los estereocilios. Los estereocilios de los epitelios sensoriales no tienen ezrina ni actinina α.

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Cilios -

Cilios rioCilios nodales

Cilios móviles

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Se encuentran en casi todas las células del organismo. Son evaginaciones de la membrana plasmática apical que tienen el aspecto de pestañas y poseen un: Axonema, que es la estructura interna y está formada por microtúbulos. El axonema se extiende desde el Cuerpo basal, un centro organizador de microtúbulos (MTOC) derivado del centriolo. Estructuras asociadas a los cuerpos basales que contribuyen a su fijación en el citoplasma celular. Forman el aparato ciliar de la célula, los cilios, cuerpos basales y las estructuras asociadas con los cuerpos basales. De acuerdo con sus características funcionales, los cilios se clasifican en tres categorías básicas: -Son los más estudiados -Poseen organización axonémica 9+2 típica con proteínas motoras asociadas a microtúbulos, generan la motilidad, ej. Flagelos. MO: estructuras cortas y delgadas con apariencia de cabellos, de alrededor de 0, diámetro y de 5 µm a 10 µm de longitud

Los cilios primarios son inmóviles y tienen un patrón de microtúbulos Son proyecciones solitarias que se encuentran en casi todas las células eucarióticas de ahí el término monocilio. Características: Se encuentran en el disco embrionario bilaminar durante la etapa de ga Constitución axonémica 9+0 pero son diferentes de los cilios primarios capacidad de realizar movimientos rotatorios. Establecen la simetría izquierda-derecha de los órganos internos

ESPECIALIZACIONES DE LA REGIÓN LATERAL La región lateral se caracteriza por la presencia de proteínas únicas, en este caso las moléculas de adhesión celular (CAM). Visto con el microscopio óptico, las barras terminales representan sitios de adhesión epitelial célula-célula Los componentes estructurales específicos que constituyen la barrera y la adhesión se identifican claramente mediante microscopía electrónica y se denominan en su conjunto complejo de unión. Existen tres tipos de complejos de unión:  Uniones ocluyentes o uniones estrechas: - Son impermeables -Forman la principal barrera de difusión intercelular entre células adyacentes - están ubicadas en el punto más apical entre las células epiteliales adyacentes - están vinculadas a los filamentos de actina del citoesqueleto.

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Uniones adherentes - proveen estabilidad mecánica a las células epiteliales mediante la unión del citoesqueleto de una célula a otra. - interactúan con la actina y los filamentos intermedios -Se encuentra en la región lateral y también en la región basal de células epiteliales - también tienen un importante papel en el reconocimiento, la morfogenia y la diferenciación célula-célula.  Uniones comunicantes

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- permiten una comunicación directa entre las células adyacentes por difusión de pequeñas moléculas (p. ej., iones, aminoácidos, monosacáridos, nucleótidos, metabolitos) - permite la actividad celular coordinada que es importante para el mantenimiento de la homeostasis de los órganos.

Uniones ocluyentes, zonula occludens o la unión estrecha (ó hermética)

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Representa el componente más apical en el complejo de uniones entre las células epiteliales. La unión ocluyente se crea por el sellado específico de las membranas plasmáticas de células adyacentes Existen tres grupos principales de proteínas transmembrana en la zonula occludens: Ocludinas: la primera identificada. Mantiene la barrera entre las células contiguas como también la barrera entre las regiones apical y lateral. Proteínas de la zonula occludens ZO-1, ZO-2 y ZO-3: -ZO-1: interactúa con los filamentos de actina; tiene acción supresora tumoral -ZO-2: es necesaria en el mecanismo de señalización en el que interviene el factor de crecimiento y su receptor -ZO-3: interactúa con la ZO-1 y la región citoplasmática de las ocludinas.

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Claudinas: forma la columna vertebral de las hebras de la zonula occludens; también son responsables de la formación de conductos acuosos extracelulares, utilizados para la difusión paracelular Moleculas adhesivas de la unión(JAM): pertenece a la superfamilia de las inmunoglobulina. Presente en células endoteliales; media las interacciones entre células endoteliales y monocitos. La zonula occludens separa el espacio luminal del espacio intercelular y del compartimiento del tejido conjuntivo. - La vía transcelular tiene lugar a través de la membrana plasmática de la célula epitelia

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- La vía paracelular tiene lugar a través de la zonula occludens entre dos células epiteliales. La cantidad de agua, electrolitos y otras pequeñas moléculas transportadas mediante esta vía dependen del hermetismo de la zonula occludens. La zonula occludens establece regiones funcionales en la membrana plasmáticas.

Uniones adherentes Se pueden identificar dos tipos de uniones adherentes célulacélula: zonula adherens: que interactúa con la red de filamentos  de actina dentro de la célula y  macula adherens o desmosoma; que interactúa con filamentos intermedios. Las moléculas de adhesión celular (CAM) tienen un papel importante en las adhesiones célula-célula y célula-matriz extracelular

Clasificación de las CAM: A- Cadherinas: son CAM transmembrana enlazados homotipicamente y dependiente de Ca2+. Se hallan asociados a los filamentos de actina del citoesqueleto. El más estudiado es la cadherina E que mantiene la unión de la zonula adherens entre las células epiteliales Controlan las interacciones célula-célula y participan en el reconocimiento celular y la migración de células embrionarias, tb actúa como supresor de células tumorales epiteliales (ojo) B- Integrinas: son glucoproteínas transmembrana de interacción heterotípica es decir que interactúan con las moléculas de matriz extracelular (como colágenos, laminina y fibronectina) y con filamentos de actina y filamentos intermedios del citoesqueleto. Las integrinas regulan la adhesión celular, controlan el movimiento y la forma de las células y participan en el crecimiento y diferenciación celular (ojo)

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C- selectinas: también se enlaza heterotipicamente. Se expresan en los leucocitos (glóbulos blancos) y las células endoteliales y median el reconocimiento neutrófilo-endotelial de las células D- superfamilia de las inmunoglobulinas: median las adhesiones homotípicas célula-célula y están representadas por la molécula de adhesión intercelular (ICAM), la molécula de adhesión célula-célula, vascular, plaquetas y células endoteliales.  La zonula adherens provee adhesión lateral entre las células epiteliales, está compuesta por una molécula de adhesión transmembrana, cadherina E y es dependiente de Calcio. La zonula adherens se caracteriza por un espacio uniforme de 15 nm a 20 nm entre las membranas celulares contiguas y se encuentra asociado a filamentos de actina.

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La macula adherens (desmosoma) favorece una unión puntual localizada entre las células epiteliales, brinda una adherencia particularmente fuerte porque se adhiere a los filamentos intermedios y fue descrita originalmente en las células epidérmicas y denominada desmosoma. En la región de la macula adherens, las desmogleínas y las desmocolinas unen las membranas plasmáticas de las células contiguas. Del lado citoplasmático se encuentra la placa de adhesión del desmosoma constituida principalmente con desmoplaquina y placoglobina, las cuales son capaces de fijar filamentos intermedios. El espacio intercelular de la macula adherens es notablemente más ancho ( hasta 30 nm) que el de la zonula adherens, en este espacio encontramos a las desmogleínas y desmocolinas, que son miembros de la familia de las cadherinas, moléculas de adhesión celular dependientes de Ca2+.

Uniones comunicantes, uniones de hendidura o nexos Son las únicas estructuras celulares que permiten el paso directo de las moléculas de señalización de una célula a otra.

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Consiste en una acumulación de conductos transmembrana o poros, permite que las células intercambien iones, moléculas reguladoras y pequeños metabolitos. Están presentes en una amplia variedad de tejidos, como el epitelio, el músculo liso y cardíaco y los nervios. Las uniones de hendidura están formados por conexones, cada conexón contiene seis subunidades simétricas de una proteína integral de la membrana denominada conexina. Por lo tanto, el canal entero está constituido por 12 subunidades de conexina El cierre de estos canales de 10 nm de longitud y 2,8 nm de diámetro parece ser inducido por iones Ca2+.

ESPECIALIZACIONES DE LA REGIÓN BASAL Membrana basal Se asignó originalmente a una capa amorfa, densa, de grosor variable localizada en las superficies basales del epitelio. Es PAS positiva, aparece como una delgada capa de color rojo púrpura bien definida entre el epitelio y el tejido conjuntivo laxo Las membranas basales epiteliales con el ME, permite comprobar la existencia de una: - lámina basal o lámina densa: compuestos por lamininas, una molécula de colágeno tipo IV y diversos proteoglucanos y glucoproteínas -lamina lucida: entre la lámina basal y la célula, contiene porciones extracelulares de las CAM, en su mayoría receptores de fibronectina y de laminina. La lámina basal en células no epiteliales (células musculares, los adipocitos y las células de sostén de los nervios periféricos) recibe el nombre de lámina externa, este material tb es PAS positivo.

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Lamina basal está compuesto por 50 proteínas: Colágeno: existen tres tipos de colágeno en la lámina basal -colageno tipo IV que comprende el 50% de todas las proteínas por lo tanto son los más abundantes. - colágeno tipo XV: importante en la estabilización de la estructura de la lámina externa en las células musculares esqueleticas y cardíacas - colágeno tipo XVIII: presente en la lámina basal vascular y epitelial y se cree que participa en la angiogénesis

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Lamininas: son glucoproteínas en forma de cruz, poseen sitios de unión para diferentes receptores de integrina en la región basal de las células epiteliales suprayacentes. Entactina/nidógeno: glucoproteína pequeña con forma de varilla sirve como vínculo entre la laminina y la red de colágeno tipo IV en casi todas las láminas basales. Proteoglucanos: la mayor parte del volumen de la lámina basal se debe a estos debido a su carácter altamente aniónico, estas moléculas están muy hidratadas. Bajo la lámina basal existe una capa de fibras reticulares (colágeno tipo III)

Funciones de la lámina basal: - Adhesión estructural - Compartimentalización - Filtración - Armazón tisular. -Regulación y señalizació

Uniones célula-matriz extracelular Adhesiones focales Fijan los filamentos de actina del citoesqueleto en la membrana basal Desempeñan un papel importante durante los cambios dinámicos que ocurren en las células epiteliales Brindan las bases moleculares para la migración celular. La principal familia de proteínas transmembrana que intervienen en las adhesiones focales es la de las integrinas. También son sitios importantes de percepción y de transducción de señales, mecanosensibilidad

Hemidesmosomas

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Que fijan los filamentos intermedios del citoesqueleto en la membrana basal. El hemidesmosoma exhibe una placa de adhesión intracelular en el lado citoplasmático de la membrana plasmática basal Las tres proteínas principales que han sido identificadas en la placa son: - La plectina: forma enlaces cruzados con los filamentos intermedios y los une a la placa de adhesión hemidesmosómica, e integra todos los elementos del citoesqueleto. - La proteína BP 230: fija los filamentos intermedios a la placa de adhesión intercelular - La erbina: media la asociación de la BP 230 con las integrinas

En contraste con el desmosoma, cuyas proteínas transmembrana pertenecen a la familia de las cadherinas, dependientes de calcio, la mayoría de las proteínas transmembrana encontradas en el hemidesmosoma pertenecen a la clase de receptores de la matriz celular denominados integrinas.

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