Estrutura da Medula Espinhal PDF

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Resumo Sobre a Estrutura da Medula Espinhal (Ângelo Machado)...

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Letícia de Moura Amarante

Estrutura da Medula Espinhal Introdução ao Estudo da Estrutura do Sistema Nervoso Central: Glossário •

Alguns termos que introduzem o estudo da estrutura do sistema nervoso central: ✓ Substância cinzenta: é um tecido de neuróglia, formado por corpos de neurônios e fibras predominantemente amielínicas. ✓ Substância branca: é um tecido de neuróglia, formado por fibras predominantemente mielínicas. ✓ Núcleos: são massas de substância cinzenta dentro da substância branca ou grupos delimitados de neurônios com funções e estrutura relativamente semelhantes. ✓ Formação reticular: agregado de neurônios separados por fibras nervosas que não correspondem nem à substância cinzenta nem à substância branca. A formação reticular ocupa a região central do tronco encefálico. ✓ Córtex: fina lâmina de substância cinzenta presente na superfície do cérebro e do cerebelo. ✓ Trato: feixe de fibras nervosas com aproximadamente mesma função, origem e destino. As fibras nervosas que compõem o trato podem ser tanto mielínicas quanto amielínicas. Na denominação dessa estrutura se usa dois e, às vezes, três de seus aspectos, são eles:  Origem das fibras: é utilizada para definir o primeiro nome do trato  Terminação das fibras: é utilizada para definir o segundo nome do trato  Posição das fibras nervosas: é utilizada somente as vezes para delimitar o terceiro nome do trato. Exemplo: trato corticoespinhal lateral  origem: córtex cerebral; terminação: medula espinhal; posição: funículo lateral da medula. ✓ Fascículo: se refere a um trato mais compacto. Porém, o emprego desse termo se deve mais a uma tradição do que uma diferença entre trato e fascículo. ✓ Lemnisco (fita): é empregado para alguns feixes de fibras sensitivas que levam impulsos nervosos ao tálamo. ✓ Funículo (cordão): é usado para nomear a disposição da substância branca na medula. ✓ Decussação: é uma formação anatômica constituída por fibras que cruzam obliquamente o plano mediano e que possuem aproximadamente a mesma direção. ✓ Comissura: formação anatômica constituída por fibras nervosas que cruzam perpendicularmente o plano mediano e que, portanto, possuem direções opostas. ✓ Fibras de projeção: são fibras que saem fora dos limites de um órgão ou de uma determinada área do sistema nervoso central. ✓ Fibras de associação: são fibras que associam áreas mais ou menos distantes de uma área ou de um órgão no sistema nervoso central sem, no entanto, abandonalo ✓ Modulação: mudança da excitabilidade de um neurônio provocada por axônios de outros neurônios, não relacionados com a função do primeiro. ✓ Neuroimagem funcional: técnica que permite estudar o estado funcional de áreas do SNC em indivíduos sem anestesia.

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Estrutura da Medula: Aspectos Gerais •

Na superfície da medula é possível perceber as seguintes estruturas: ✓ Sulco lateral posterior ✓ Sulco lateral anterior ✓ Sulco intermédio posterior ✓ Sulco mediano posterior ✓ Fissura mediana anterior. Secção transversal esquemática da medula espinhal Sulco mediano posterior Sulco intermédio posterior Funículo grácil

Sulco lateral posterior

Funículo cuneiforme

Septo intermédio posterior

Funículo posterior

Coluna posterior

Funículo lateral

Coluna lateral

Canal central da medula Coluna anterior

Sulco lateral anterior

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Comissura branca Funículo anterior Fissura mediana anterior

Na medula a substância cinzenta fica situada no centro em forma de H e é envolta pela substância branca. A substância branca constitui de cada lado os funículos posterior, anterior e lateral. O funículo posterior é dividido pelo sulco intermédio posterior nos fascículos grácil e cuneiforme. Entre a fissura mediana anterior e a substância branca, situa-se a comissura branca – local de cruzamento de fibras nervosas. A substância cinzenta emite projeções dos dois lados na parte posterior, lateral e anterior da medula, constituído as colunas posterior, lateral e anterior, respectivamente. Existem diferenças entre os vários níveis da medula quanto à forma, à localização e ao tamanho dos elementos que a constituem. Observações: - A quantidade de substância branca é maior quanto mais alto é o nível medular. - Nos níveis das intumescências lombares e cervicais a coluna anterior é mais dilatada - A coluna lateral só existe de T1 a L2

Substância Cinzenta da Medula

Divisão da Substância Cinzenta da Medula •

A substância cinzenta da medula tem forma de H ou de borboleta.

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O método mais utilizado para a divisão da substância cinzenta é: ✓ Traçar duas linhas horizontais que tangenciam os contornos anterior e posterior do ramo horizontal do H medular – a partir disso, divide-se a substância cinzenta em 3 porções:  Coluna anterior  Substância cinzenta intermédia.  Coluna posterior. ✓ Traçar duas linhas anteroposteriores no ponto onde as colunas emergem da substância cinzenta intermédia – com isso, a substância cinzenta intermédia da coluna é subdivida em:  Substância intermédia central: fica ao redor do canal central da medula.  Substância intermédia lateral: porções da substância intermedia mais distais ao canal central da medula Coluna posterior

Coluna anterior

Substância cinzenta intermédia lateral

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Substância cinzenta intermédia central

Coluna anterior

Na coluna anterior distinguem-se uma cabeça e uma base, sendo que a base está em continuidade com a substância cinzenta intermédia lateral da medula. Na coluna posterior distinguem-se, de anterior para posterior, uma base, um pescoço e um ápice. No ápice da coluna posterior da medula existe uma área rica em células neurogliais e pequenos neurônios, denominas substância gelatinosa.

Classificação dos neurônios medulares Os elementos mais importantes da substância cinzenta da medula são seus neurônios. Os neurônios que compõem a substância cinzenta da medula podem ser classificados de várias formas, sendo que a mais usual é aquela proposta por Cajal, porém com algumas modificações, veja: - Somático -γ - Radiculares - Visceral - α - Neurônios de axônios longos (Golgi do tipo I) • •

- Cordonais

- Associação - Projeção

- Neurônios de axônios curtos (Golgi do tipo II)

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Neurônios radiculares • •

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Os neurônios radiculares são muito longos e saem da medula espinhal para constituir as raízes ventrais dos nervos espinhais. Os neurônios radiculares viscerais são os neurônios pré-ganglionares do sistema nervoso autônomo, cujos corpos ficam situados na substância cinzenta intermédia lateral da medula nos níveis de T2-L1 ou de S2-S4. Esses neurônios são responsáveis pela inervação de músculos lisos, músculos cardíacos e glândulas. Os neurônios radiculares somáticos (ou neurônios motores inferiores) são responsáveis pela inervação dos músculos estriados esqueléticos e ficam situados na coluna anterior da medula espinhal. Nos mamíferos, os neurônios radiculares somáticos encontrados na medula podem ser de dois tipos: ✓ Neurônios radiculares somáticos do tipo alfa: são neurônios grandes e com axônios grossos que se destinam a inervação de fibras musculares que contribuem efetivamente para contração muscular. Essas fibras são extrafusais, isto é, ficam situadas fora da junção neuromuscular. Cada neurônio alfa, juntamente fibra muscular que ele inerva constitui uma unidade motora. ✓ Neurônios radiculares do tipo gama: os neurônios gama são menores em comparação aos neurônios alfa e possuem axônios mais finos. Esses neurônios são responsáveis pela inervação motora de fibras intrafusais e recebem influência de vários centros supraespinhais, relacionados com a atividade motora. Sabe-se hoje que os neurônios gama são ativados concomitantemente com os motoneuronios alfa, o que permite que os fusos neuromusculares continuem a enviar informações proprioceptivas ao sistema nervoso central, mesmo durante a contração muscular.

Neurônios cordonais •

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Os neurônios cordonais são aqueles cujos axônios ganham a substância branca da medula, onde tomam direção ascendente ou descendente e constituem fibras que formam os funículos da medula. Quanto à posição do seu axônio, um neurônio cordonal pode ser considerado como: ✓ Homolateral (ou ipsilateral): quando seu axônio passa em um funículo que está mesmo lado no qual o seu corpo está situado. ✓ Heterolateral (ou contralateral): quando seu axônio passa em um funículo que está do lado oposto daquele no qual seu corpo está localizado. Os neurônios cordonais de projeção possuem axônios ascendentes e longos que terminam fora da medula, integrando as vias ascendentes da medula. Os neurônios cordonais de associação possuem um axônio que, ao passar pela substância branca, se bifurca em um ramo ascendente e outro descendente. Ambos os ramos

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gerados pelo neurônio cordonal de associação terminam na substância cinzenta da própria medula. Esses neurônios constituem um mecanismo de associação de segmentos medulares situados em níveis diferentes, permitindo a realização de reflexos intersegmentares na medula. As fibras nervosas formadas pelos neurônios de associação ficam dispostas ao redor da substância cinzenta, onde formam os chamados fascículos próprios.

Neurônios de axônio curto (ou internunciais) • •

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Devido ao seu tamanho reduzido, os axônios dos neurônios internunciais permanecem na substância cinzenta. Os prolongamentos dos neurônios de axônio curto são emitidos próximos aos seus corpos celulares e estabelecem a conexão entre as fibras aferentes (penetram na medula pela raiz dorsal dos nervos espinais) e os neurônios motores, interpondo-se em diversos arcos reflexos medulares. Um tipo especial de neurônio de axônio curto encontrado na medula é a célula de Renshaw, localizada na porção medial da coluna anterior. Os impulsos nervosos provenientes dessa célula realizam a inibição dos neurônios motores. Isso ocorre da seguinte forma: ✓ Os axônios dos neurônios motores antes de deixarem a medula emitem um ramo colateral recorrente que volta para medula e estabelece sinapse com uma célula de Renshaw estimulando-a. ✓ A ativação da célula de Renshaw, por sua vez, promove a liberação de neurotransmissores inibitórios (sinapse) em direção ao próprio neurônio motor que emitiu o ramo colateral, inibindo-o.

Núcleos e Lâminas da Substância Cinzenta da Medula • • •

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Os neurônios medulares não se distribuem de maneira uniforme na substância cinzenta, mas agrupam-se em núcleos mais ou menos definidos. Os núcleos medulares formam colunas longitudinais dentro no interior das colunas da medula. Alguns neurônios, entretanto, não se estendem ao longo de toda medula. Os vários núcleos referentes à coluna anterior da medula são agrupados em um grupo medial e outro latera, veja: ✓ Núcleos do grupo medial: esses núcleos existem em toda a extensão da medula e seus neurônios motores realizam a inervação na musculatura relacionada com o esqueleto axial. ✓ Núcleos do grupo lateral: desses núcleos saem fibras responsáveis pela inervação da musculatura apendicular, isto é, dos membros inferiores e superiores. Por esse motivo, os núcleos do grupo lateral só estão presentes ao nível das intumescências cervical e lombar na medula, uma vez que são nestes locais que se originam os plexos braquial e lombosacral. No grupo lateral, os neurônios situados mais medialmente são responsáveis pela inervação da musculatura proximal dos membros, enquanto aqueles situados mais lateralmente realizam a inervação da musculatura distal dos membros. Na coluna posterior existem dois núcleos mais evidentes, são eles: ✓ Núcleo torácico (ou dorsal): esse núcleo é evidente apenas na porção torácica e lombar alta da medula espinhal. Ele se relaciona com propriocepção inconsciente e contém neurônios cordonais de projeção, cujos axônios se dirigem ao cerebelo.

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✓ Substância gelatinosa: a substância gelatinosa recebe fibras sensitivas que entram pela raiz dorsal dos nervos espinhais. Nessa região existe o chamado portão da dor, um mecanismo que regula a entrada de estímulos dolorosos no sistema nervoso. A distribuição dos neurônios medulares na substância cinzenta foi alvo de estudo por muito tempo. Atualmente já se sabe que os neurônios medulares se distribuem em extratos ou lâminas regulares chamadas lâminas de Rexed, as quais são numeradas de I a X, no sentido dorsoventral. As principais lâminas são: ✓ Lâminas de I a IV: constituem uma área receptora, onde terminam neurônios das fibras exteroceptivas que chegam na medula pela raiz dorsal dos nervos espinais. ✓ Lâmina V e VI: recebem impulsos nervosos proprioceptivos. ✓ Lâmina IX: contêm os neurônios motores referentes à coluna anterior da medula.

Substância Branca da Medula

Identificação de Tratos e Fascículos • •

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As fibras da substância branca da medula se agrupam em tratos e fascículos e formam verdadeiras vias, por onde os impulsos nervosos que sobem e descem. Convém ressaltas, entretanto, que não existem septos que delimitem os fascículos e tratos da substância branca da medula e, portanto, as fibras periféricas de um trato continuam com as fibras periféricas do trato vizinho. O principal método que permitiu a localização da posição dos principais tratos e fascículos foi a realização de secções na medula de animais ou a observação de lesões da medula do próprio homem. Assim, levando em consideração que quando uma fibra mielínica é seccionada, o segmento distal sofre regeneração Walleriana, foi possível perceber que: ✓ Se a área de regeneração estava acima da secção concluiu-se que os corpos de neurônios das fibras estavam situados abaixo da lesão, portanto, tratava-se de uma via ascendente. ✓ Se a área de regeneração estava abaixo da lesão constatou-se que os corpos de neurônios das fibras lesadas estavam situados acima da secção e, logo, se tratava de uma via descendente.

Vias Descendentes •

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As vias descendentes são formadas por fibras que se originam do córtex cerebral ou de várias áreas do tronco encefálico e terminam fazendo sinapse com neurônios medulares. Algumas fibras descendentes terminam nos neurônios pré-ganglionares do sistema nervoso autônomo, constituindo as vias descendentes viscerais. Outras fibras descendentes terminam fazendo sinapses com neurônios situados na coluna posterior da medula e participam dos mecanismos que regulam a entrada dos impulsos sensoriais no sistema nervoso central. O contingente mais importante das fibras descendentes termina direta ou indiretamente em neurônios motores somáticos, formando as vias motoras descendentes somáticas. Essas vias, atualmente, são divididas em dois sistemas, baseado na divisão morfofuncional de Kuyper, são eles: ✓ Sistema lateral ✓ Sistema medial

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Observação: - Experimento em que se baseia a divisão morfofuncional de Kuyper: quando tal pesquisador realizou secções nos funículos lateral e anterior da medula de um gato foi possível constatar que lesões no funículo lateral resultavam na perda de movimentos finos das extremidades (sem alteração na postura do animal), enquanto lesões no funículo anterior provocavam alterações na postura do animal.

Sistema Lateral •

O sistema lateral da medula possui dois tratos, são eles: ✓ Trato corticoespinhal: se Ambos conduzem impulsos nervosos aos origina no córtex neurônios da coluna anterior da medula, ✓ Trato rubroespinhal: se origina relacionando-se com esses neurônios no núcleo rubro do diretamente ou através de neurônios mesencéfalo internunciais

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No nível da decussação das pirâmides no bulbo, os tratos corticoespinhais se cruzam obliquamente no plano mediano. Isso significa que o córtex de um hemisférico cerebral comanda os neurônios motores situados na medula do lado oposto, visando a realização de movimentos voluntários. Observação: a lesão de um determinado trato corticoespinhal acima da decussação das pirâmides causa paralisia da metade oposta do corpo

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Um pequeno número de fibras do trato corticoespinhal não se cruza na decussação das pirâmides e continua em posição anterior na medula, constituindo o trato corticoespinhal anterior situado no funículo anterior da medula  faz parte do sistema MEDIAL. O trato corticoespinhal lateral situa-se no funículo lateral da medula e se estende até a medula sacral, sendo que suas fibras vão terminando pouco a pouco na substância cinzenta medular, isto é, quanto mais baixo seu nível, menor número de fibras ele possui. O trato rubroespinhal liga-se aos neurônios motores da parte mais lateral da coluna anterior, os quais inervam os músculos responsáveis pela motricidade da porção distal dos membros.

Sistema medial •

As vias descendentes do sistema medial possuem os seguintes tratos: ✓ Trato corticoespinhal lateral  se origina no córtex cerebral ✓ Trato tetoespinhal  se origina no teto do mesencéfalo Todos esses tratos terminam na medula ✓ Tratos vestibuloespinhais (lateral e em neurônios internunciais, através medial)  se origina dos núcleos dos quais eles se ligam aos neurônios vestibulares situados na área motores da parte medial da coluna vestibular do IV ventrículo anterior e, desse modo, controlam a ✓ Trato reticulo espinhal pontino e musculatura axial, ou seja, do tronco e bulbar  se originam da formação do pescoço. reticular que ocupa a parte central do tronco encefálico, sendo que as fibras que vão até a medula são provenientes da formação reticular da ponte e do bulbo.

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Os tratos vestibuloespinhais e reticuloespinhais são importantes para a manutenção do equilíbrio e da postura básica Os tratos reticuloespinhais controlam também a motricidade voluntária da musculatura axial e proximal. O trato reticuloespinhal pontino promove a contração da musculatura extensora do membro inferior necessária para a manutenção da postura ereta contra a gravidade. Enquanto isso, o trato reticuloespinhal bulbar promove o relaxamento da musculatura extensora do membro inferior. O trato tetoespinhal tem funções mais limitadas relacionadas a reflexos em que a movimentação decorre de estímulos visuais. O trato corticoespinhal anterior, antes de terminar, cruza o plano mediano e termina em neurônios motores situados do lado oposto daquele no qual saiu da medula. As fibras do trato corticoespinhal vão penetrando na coluna anterior e terminam mais um menos na metade da medula torácica.

Tabela: característica das vias motoras descendentes somáticas da medula Trato

Origem

Função

Sistema lateral Corticoespinhal lateral

Córtex motor

Motricidade voluntária musculatura distal

da

Rubroespinhal

Núcleo rubro do mesencéfalo

Motricidade voluntária musculatura distal

da

Corticoespinhal anterior

Córtex motor

Motricidade voluntária axial e proximal dos membros superiores

Tetoespinhal

Colículo superior

Orientação sensorial motora da cabeça

Reticuloespinhal pontino

Formação reticular pontina

- Ajustes posturais ativando a musculatura extensora do membro inferior - Motricidade voluntária da musculatura axial e proximal

Reticuloespinhal bulbar

Formação reticular bulbar

- Ajustes posturais relaxando a musculatura extensora do membro inferior - Motricidade voluntária da musculatura axial e proximal

Vestíbuloespinhal lateral

Núcleo vesti...