Etude du polychromatisme de la coquille chez Cepaea hortensis PDF

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Etude statistique du polychromatisme de la coquille chez Cepea hortensis...

Description

Etude du polychromatisme de la coquille chez Cepaea hortensis/Cepaea nemoralis en relation avec la fragmentation de l’habitat et l’occupation des sols AUDO Guillaume, DELAPLACE Alexis, HAUSKNOST Louise, VENDE Raphaël

Table des matières Introduction .................................................................................................................... 1 Matériel et Méthodes ...................................................................................................... 1 Résultats ......................................................................................................................... 2 Interprétation et discussion ............................................................................................. 4

Introduction : Un fort polychromatisme est présent au niveau de la coquille chez les espèces d’escargot Cepaea hortensis/nemoralis. De nombreuses expériences montrent que ces différences ont des origines génétiques. Ces espèces étant peu mobile, la fragmentation du paysage bocager impactent fortement les flux géniques entres populations. En effet, l’habitat de Cepaea hortensis/nemoralis est réduit aux haies, contraignant ainsi les escargots à se déplacer grâce aux corridors écologiques. La connectivité des haies étant fonction de la fragmentation de l’habitat, notre étude cherche à mettre en relation la structuration spatiale du polychromatisme de la coquille de Cepaea hortensis/nemoralis avec la fragmentation de l’habitat et l’occupation des sols autour des haies.

Matériel et Méthodes : 

Les sites étudiés

Trois sites sont étudiés ici : le site A, B, C, dans la commune de PleineFougères. Ces trois sites ont un degré d'ouverture du milieu plus ou moins important : le site A est le plus fragmenté (le moins ouvert), et le site C est le plus ouvert. Ces sites bocagers sont caractérisés par leur occupation du sol de chaque côté des haies échantillonnées. Tableau 1 : Libellé des codes OCCSOL 2000



Les phénotypes des escargots

Dans chaque haie, les escargots des espèces Cepaea nemoralis et Cepaea hortensis sont échantillonnés. Leurs coquilles sont décrites selon leur couleur (R : rose ; J : jaune) et leur nombre/position des bandes (12345 : 5 bandes ; 10345 et 12045: 4 bandes ; 10305 : 3 bandes ; 00300 : 1 bande ; 00000 : pas de bandes). 

Les Méthodes d'analyse

Nous allons effectuer deux Analyses Factorielles des Correspondances simples (AFC). Dans un premier temps, nous croisons les variables qualitatives : phénotypes des coquilles d’escargots avec les haies des sites étudiés. Puis, dans un second temps, nous croisons les variables qualitatives : phénotypes des coquilles d’escargot avec l’occupation des sols.

1

Résultats : 

Analyse statistique du jeu de données :

Le jeu de données ne représente que 58 des haies échantillonnées dont 11 pour le site A, 20 pour le site B et 27 pour le site C. Au total 2028 escargots ont été échantillonnés dont 230 pour le site A, 822 pour le site B et 976 pour le site C. Cela représente en moyenne 20,9 individus par haie pour le site A, 41,1 pour le site B et 36,1 pour le site C. Nous constatons que 3 des 11 phénotypes trouvés représentent 84,1% de tous les escargots prélevés (J12345, J00000 et R00000). Le phénotype qui semble le plus commun est le phénotype J12345 qui représente à lui seul 37,6% des escargots trouvés. Les phénotypes les plus rares sont les escargots de types J12045, J10305 et J00345 où (respectivement) seuls 3,1 et 1 individus ont été trouvés. Enfin, si l’on regarde les pourcentages de distribution des phénotypes en fonction des sites, celle-ci n’est pas homogène. Certains phénotypes semblent être répartis de façon préférentielle sur l’un ou l’autre des sites. A titre d’exemple, nous pouvons citer le phénotype J00000, quasi absent du site A (pour 564 individus échantillonnés) et le phénotype J00300 présent quasi exclusivement sur le site B (pour 92 individus échantillonnés). L’analyse AFC qui suit va nous permettre de confirmer ces différences. 

AFC n°1 : ouverture du milieu et phénotypes

Nous constatons (Annexe 1) que peu de variance est prise en charge par les premiers axes. Nous ne conserverons pour notre analyse que les trois premiers axes (66% de variance). Le quatrième axe ne nous apporte en effet pas beaucoup plus de variance en plus et seul le phénotype R12345 (seulement 4,1% des individus) y est bien représenté (cos²=75%).

1.0

J10305

B12

0.0

0.5

C

B03 C11 C13A14

B B06 J00300 R00300 B14 B18B04

B05

-0.5

B20A15

-1.0

R00000 A07 A13 C18 A01 A08 J00345 A20 A10

A09

A

-1.5

Dim 2 (17.99%)

C03 C04 B17 J00000 C20 A12 C24 C01B11 C16 C23 C08 B10 B08 B09 C27 R12345 C21 C17 C07 J12045 B13 C19 B01 R10345 A11 C15 C06 B19 J10345 C25C02 C12 C26 C10 B02 C14 J12345 C22 B07 C09C05 B15 B16

-2

-1

0

1

2

3

4

Dim 1 (33.96%)

2

L’analyse des dimensions 1 et 2 permet la prise en charge d’environ 52% de l’inertie totale de notre modèle. Nous pouvons voir dans un premier temps que le nuage de points est fortement déformé sur l’axe 1 vers les valeurs positives. Concernant les profils-lignes, l’axe 1 semble donc présenter une opposition d’une part des sites (A et C) avec d’autre part certaines haies du site B et notamment la haie B06 (ctr de 70,5% et représentée à 96% sur l’axe 1). L’axe 1 oppose pour les colonnes le phénotype J00300 (86% de ctr et représenté à plus de 95% sur l’axe 1) avec J00000 (11% de ctr) et le reste des phénotypes. Nous constatons donc que la plupart des escargots de type J00300 ont été trouvés dans la haie B06.

1.0

L’axe 2 quant à lui semble montrer un gradient d’ouverture de milieu avec une distribution (des valeurs inférieures aux supérieures) allant du milieu le plus fermé (site A) au milieu le plus ouvert (site C). L’axe 2 oppose également le phénotype R00000 (ctr de 59% et cos² de 76%) au phénotype J00000 (ctr 37% et cos² de 50%). Il semblerait donc qu’il y ait plus d’escargots R00000 en milieu fermé qu’en milieu ouvert. A l’inverse, il semblerait qu’en milieu ouvert il y ait plus d’escargots J00000 qu’en milieu fermé. J10305

0.0

J00300 B06 R00300

B05 B18 B04

B14

-1.0

-0.5

Dim 3 (14.19%)

0.5

R10345 C23 A01 C20 A20 R12345 B03 C22 B08 A09 C19 C06B02 B20 R00000 B17 C07 C24 B01 C27 B15 C09 B07 J00000 B12 C18 B11 C25 B16 A12 C15 C12 C16 C05 C04 B10 A10 A07 C03 A08 J12045 A11 C02 J10345 C14 C08 C01 A13 C17 J12345 A14 C13 B13 A15 B09 C26 B19 C11 C21 C10

-1.5

J00345

-2

-1

0

1

2

3

4

Dim 1 (33.96%)

La dimension 3 ajoute 14% de variance supplémentaire. On y trouve principalement une opposition de J12345 avec R00000 et J00000. Leurs contributions absolues respectives sont de 53%, 18% et 11%. J12345 est projeté à 91% sur l’axe 3. 

AFC n°2 : Occupation du sol et phénotypes

3

Cette nouvelle analyse met en relation le phénotype des coquilles d’escargots avec le type d’occupation du sol. Les trois premières dimensions permettent à elle seules d'expliquer 89% de la variation. La dimension 1 est caractérisée par l’opposition entre R00000 et J12345, deux phénotypes dont les contributions respectives sont de 56% et 16%. Ces deux types de coquille sont bien représentés par cet axe (cos² de 83% pour le premier et 95% pour le second). Pour l’occupation des sols, Occ12 et Occ3 contribuent le plus à l’axe (respectivement 21% et 46%) avec une bonne représentation également (respectivement 62% et 73%). Les coordonnées semblent relier Occ3 (bois) aux phénotypes roses sans bandes R00000 tandis ce que les jaunes à 5 bandes sont reliés davantage à Occ12 (les chemins non-goudronnés). En ce qui concerne la deuxième dimension, deux nouveaux phénotypes s'opposent. Il s’agit de J10345 (ctr de 37%, cos² de 71%) et de R10345 (ctr de 32%, cos² de 47%). Toutefois, les effectifs faibles de ces phénotypes (121 et 9 individus) seront pris en considération lors de la discussion des résultats. L’axe oppose aussi Occ11 et Occ62 (avec respectivement une ctr de 35% et 30% et un cos² de 53% et 36%). Leurs coordonnées montrent que J10345 est relié à Occ11 (routes goudronnées) et R10345 est relié à Occ62 (prairies permanentes complantées).

Enfin, on observe sur la troisième dimension d’une part les phénotypes R10345 (ctr 43% et cos² 46%) et J00000 (ctr 14%, cos² 48%), et d’autre part le phénotype J00300 (ctr 20%, cos² 48%). Pour ce qui est des occupations de sols, Occ62 se démarque (ctr 55% et cos² 49%) pour caractériser l’axe. Bien qu’Occ3 ait une contribution relativement élevée l’essentiel de la variance pour cette dimension est portée par l’axe 1 (cos² de 73% pour l’axe 1 et 16% pour l’axe 3). Comme pour l’axe 2, l’axe 3 ne fait donc que confirmer le lien entre R10345 et Occ62 (prairies permanentes complantées).

Interprétation et discussion : L’axe 1 de l’AFC n°1 oppose les haies des zones A et C aux haies de la zone B. Cela peut s’expliquer par l’originalité importante de la zone par rapport aux deux autres. En effet, si l’on ne compte que les phénotypes rares, 57,8% des individus rares (15,8% de l’effectif total) sont retrouvés sur le site B. La différence se fait réellement sur le phénotype J00300 qui présente un effectif de 92 individus. 4

Comme déjà mentionné dans la partie résultats, l’axe 2 de cette même AFC montre, d’une part, un gradient d’ouverture de milieu, et d’autre part, une opposition des phénotypes R00000 et J00000. Les coquilles jaunes sans bandes semblent plus présentes en milieu ouvert qu’en milieu fermé. A l’inverse, les coquilles roses sans bandes se retrouveraient davantage en milieu fermé. Cette hypothèse est bien soutenue par l’AFC n°2 puisque les coquilles de type R00000 sont liées au milieu plutôt forestier (Occ3 : bois). Si l’on s’intéresse au phénotype J12345, le troisième le plus représenté, l’axe 3 de l’AFC n°1 nous montre qu’il est opposé aux phénotypes R00000 et J00000. On retrouve l’opposition avec R00000 dans l’AFC n°2 avec une affectation des phénotypes J12345 aux chemins non goudronnés (Occ12), milieux fortement ouverts. Plusieurs hypothèses biologiques viennent soutenir ces observations. Tout d’abord, l’opposition de phénotypes « clairs » (J00000) et « foncé » (R00000) peut conférer de nombreux avantages aux animaux. En termes de biologie, les phénotypes peuvent être adaptés aux climats. En effet, les températures hautes et une humidité faible diminuent l’activité de ces gastéropodes terrestres (Richardson, 1975 ; Mensink et Hugh, 2011). En milieu ouvert, les rayonnements qui atteignent le sol sont plus importants qu’en milieu fermé ce qui augmente la température locale du milieu. Ceci est d’autant plus vrai si le milieu est dépourvu de végétation comme c’est le cas pour les routes ou les chemins. Une coquille claire doit permettre d’absorber moins de rayonnements et ainsi éviter la surchauffe pour l’animal. En milieu fermé, une coquille sombre permettra au contraire de capter davantage de calories des rares rayons qui peuvent atteindre la litière (Heath, 1975 ; Steigen, 1979). Ożgo (Ożgo, 2005) indique d’ailleurs que l’allèle « jaune » est récessif par rapport à l’allèle « rose ». Le climat ici constitue par conséquent un facteur de sélection important qui peut modifier la proportion des phénotypes à l’échelle de la population (Ożgo, 2012). En termes d’écologie, le phénotype d’un individu a également son importance, notamment vis-à-vis de sa survie. Avec certains rongeurs comme la souris et le rat, le principal prédateur de C. hortensis/nemoralis est la grive musicienne (Turdus ericetorum). Face à un prédateur chassant à vue, un phénotype clair sur une litière foncée est un inconvénient. La réciproque est valable également en milieu ouvert. On comprend donc que la prédation peut jouer un rôle important dans la distribution et l’abondance des phénotypes. Néanmoins, la couleur de base de la coquille n’est pas la seule adaptation de cette espèce face à la prédation. D’après Ożgo (Ożgo, 2005), l’allèle « sans bande » est dominant par rapport à l’allèle « avec bande ». Or une grande proportion de coquilles avec bandes a été échantillonnée et d’après nos AFC, la proportion d’escargots avec des bandes (représentés notamment avec J12345) augmenterait avec l’ouverture du milieu. Même en considérant un effet fondateur des populations, la présence de bandes ici doit augmenter la fitness des individus qui les portent. Au milieu des jeux d’ombre et de lumière qui peuvent avoir lieu au pied de la végétation en milieu ouvert, nous pensons que les bandes apportent un effet cryptique aux animaux qui en sont pourvus. Ils se 5

fondraient ainsi davantage dans leur milieu et échapperaient donc plus facilement à la vue de leurs prédateurs. Les AFC générées ici nous permettent également d’imaginer une combinaison de ces deux sources de sélection. En effet, l’AFC n°2 montre que J10345 est principalement relié à Occ11 (route goudronnée) et Occ8 (céréales) alors que R10345 est plutôt lié à Occ62 (prairie permanente complantée). On constate tout d’abord que l’ouverture de ces milieux donne l’avantage aux phénotypes à bandes. Mais néanmoins, la couleur de base de la coquille diffère. Couleur jaune pour la route goudronnée et le champ de céréale (dont le couvert végétal disparaît au moins une fois dans l’année) et rose pour la prairie permanente, plus fraiche toute l’année. Toutefois, un test de significativité serait nécessaire pour savoir si le nombre d’individus échantillonnés est suffisant. De plus, le jeu de donnée ne permet pas de juger du caractère continu des haies. Nous n’avons ici pas pris en compte l’effet fondateur de ces populations et les flux de gènes qui peuvent (ou non) exister entre celles-ci. Si les haies s’avéraient en réalité fortement discontinues, l’effet de la dérive génétique serait à prendre bien plus en considération pour conclure au sujet des réels impacts de l’environnement sur les différents phénotypes observés pour cette étude. Les données ne permettent également pas de juger de la qualité des haies en termes de réservoir de biodiversité. Nous ne connaissons ni le nombre de strates, ni la largeur de ces haies. Selon nous, ces deux facteurs ne sont pas à négliger pour la conclusion de cette analyse. Sans compter que ces facteurs peuvent renseigner sur la présence ou non de potentiels prédateurs, un nombre de strate important peut en effet fournir un abri aux escargots face aux prédateurs. Si cet abri est suffisamment efficace, la pression de sélection due à la prédation disparaît et d’autres mécanismes génétiques (dérives) ou environnementaux peuvent peut-être rentrer en compte. Par exemple, Scheil (Scheil et al., 2014) explique que la coloration de la coquille et la tolérance de C. hortensis/nemoralis à certains parasites pourraient être lié. Ensuite, la largeur de la haie peut renseigner sur un possible effet de bord dû à l’occupation des sols. Si des produits phytosanitaires sont utilisés sur la parcelle adjacente à la haie (non renseigné non plus), la contamination de celle-ci sera d’autant plus importante que la haie est étroite. Peut alors apparaître le cortège d’effets lié à l’utilisation de ces produits (expression des gènes, fréquence de mutation, capacité de reproduction, effet létal sur C. hortensis/nemoralis ou sur ces prédateurs, ces parasites,…). Pour éliminer leurs effets, une étude toxicologique en milieu contrôlé pourrait être menée sur C. hortensis/nemoralis. Il sera alors possible d’observer un effet éventuel des concentrations de pesticides sur les fréquences phénotypiques. Au même titre qu’un phénotype de coquille présente une tolérance plus importante au parasitisme (Scheil et al., 2014), cet examen permettra également de mesurer une potentielle tolérance de l’un ou l’autre des phénotypes aux molécules testées.

6

Bibliographie : Cook et al., (2008) Variation with habitat in Cepaea nemoralis: The Cain & Sheppard Diagram, Journal of Molluscan Studies, Vol. 74 Issue 3, p239-239 Currey et al., (1964) Further examples of variation of populations of Cepaea nemoralis with habitat, Evolution, Vol. 18, Issue 1, p. 111-117 Mensink, Paul J.; Henry, Hugh A. L., (2011) Rain events influence short-term feeding preferences in the snail cepaea nemoralis. Journal of Molluscan Studies, Vol. 77 Issue 3, p241-247 Ożgo et al, (2012) Evolutionary change in Cepaea nemoralis shell colour over 43 years. Global Change Biology. Vol. 18 Issue 1, p74-81 Ożgo, MaŁgorzata., (2005) Cepaea nemoralis (l.) in southeastern poland: association of morph frequencies with habitat, Journal of Molluscan Studies , Vol. 71 Issue 2, p93-103 Richardson, (1975) Energy flux in a natural population of the land snail, Cepaea nemoralis L., A.. Oecologia , Vol. 19 Issue 2, p141-164

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ANNEXES Annexe 1 : Tableau des valeurs propres : Variance % of var. Cumulative % of var.

Dim.1 0.282 33.958 33.958

Dim.2 0.150 17.990 51.948

Dim.3 0.118 14.195 66.142

Dim.4 0.077 9.264 75.406

Dim.5 0.060 7.261 82.668

Dim.6 0.051 6.190 88.858

Dim.7 0.039 4.713 93.571

Dim.8 0.032 3.849 97.420

Dim.9 0.013 1.544 98.964

Dim.10 0.009 1.036 100.000

cos2 0.261 0.026 0.031 0.071 0.009 0.136 0.007 0.132 0.047 0.372 0.206 0.161 0.472 0.502 0.100 0.028 0.014 0.134 0.078 0.519 0.005 0.092 0.043 0.700 0.366 0.223 0.021 0.145 0.067 0.835 0.219 0.227 0.442 0.050 0.008 0.012 0.252 0.253 0.062 0.136 0.903 0.697 0.000 0.352 0.201 0.010 0.001 0.462 0.038 0.196 0.279 0.835 0.096 0.415 0.095 0.098 0.808 0.119

Dim.4 -0.211 0.206 -0.095 -0.216 -0.111 -0.233 0.230 -0.043 0.086 -0.035 -0.317 0.524 0.022 -0.247 0.103 0.032 -0.242 0.491 0.599 -0.146 0.821 0.070 -0.455 -0.115 -0.049 -0.204 0.398 -0.445 0.265 -0.083 0.167 -0.191 -0.004 -0.143 -0.149 -0.115 -0.404 -0.365 -0.090 0.404 0.161 0.082 -0.026 0.074 -0.198 -0.281 -0.276 -0.171 -0.217 0.493 -0.508 -0.058 0.155 0.004 0.330 -0.220 -0.038 -0.217

ctr 1.365 0.406 0.087 0.416 0.063 0.730 0.644 0.021 0.132 0.022 1.032 6.854 0.004 1.713 0.464 0.030 2.554 7.574 6.883 0.709 17.263 0.201 4.642 0.441 0.008 1.776 4.773 2.536 1.169 0.110 0.555 1.026 0.001 0.404 0.468 0.338 1.987 4.010 0.144 3.867 0.534 0.248 0.015 0.166 1.004 1.061 1.661 0.522 1.023 6.847 1.653 0.032 0.493 0.000 4.179 1.794 0.023 1.322

Annexe 2 : Tableau des contributions des lignes : Rows A01 A07 A08 A09 A10 A11 A12 A13 A14 A15 A20 B01 B02 B03 B04 B05 B06 B07 B08 B09 B10 B11 B12 B13 B14 B15 B16 B17 B18 B19 B20 C01 C02 C03 C04 C05 C06 C07 C08 C09 C10 C11 C12 C13 C14 C15 C16 C17 C18 C19 C20 C21 C22 C23 C24 C25 C26 C27

Iner*1000 25.482 5.331 6.815 13.441 3.954 2.420 3.502 6.047 49.626 9.185 10.336 10.311 1.572 8.321 25.274 14.706 208.220 9.699 28.745 12.905 23.714 8.233 15.368 7.284 3.902 11.402 11.387 7.356 13.831 4.399 8.080 7.831 2.540 6.609 4.978 2.892 4.538 8.997 15.301 7.210 10.191 15.456 9.321 12.609 3.987 1.946 5.856 3.729 14.764 14.271 4.943 3.783 31.866 11.641 31.002 4.796 4.255 15.306

Dim.1 0.054 -0.080 -0.099 -0.173 -0.109 -0.260 -0.254 -0.071 0.052 -0.069 -0.273 0.153 -0.283 0.136 0.808 0.666 2.437 0.119 -0.134 -0.199 -0.150 -0.139 -0.034 -0.179 0.903 -0.281 0.307 -0.444 0.659 -0.143 -0.218 -0.252 -0.196 -0.148 -0.162 -0.056 -0.394 -0.270 -0.190 -0.181 -0.049 0.071 -0.064 -0.066 -0.222 -0.303 -0.317 -0.220 -0.197 -0.264 -0.493 -0.135 -0.298 -0.429 -0.315 -0.304 -0.116 -0.389

ctr 0.024 0.017 0.026 0.073 0.017 0.248 0.215 0.016 0.013 0.023 0.208 0.159 0.195 0.141 7.862 3.488 70.538 0.122 0.095 0.361 0.157 0.216 0.007 0.291 0.713 0.925 0.776 0.689 1.974 0.0...