Euglenophyta y Dinophyta PDF

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Apuntes del profesor Roberto Gamarra...

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Tema 11. Euglenophyta y Dinophyta División Euglenophyta A esta división se le llama Excavata porque todos los representantes incluidos tienen una excavación o invaginación muy características en la que se alojan los flagelos que presentan. Algo común a todos ellos es que son organismos eucariotas flagelados, pero dentro de la diversificación han seguido distintas líneas o modos de vida. En la división Euglenophyta, más o menos el 50% realizan la fotosíntesis, es decir, son autótrofos. Los parientes de éstos son heterótrofos, ya sean saprobios o fagótrofos. Todos ellos tuvieron un origen común, por lo que forman un grupo monofilético. Ahora bien, los más antiguos eran heterótrofos. Los que se transformaron en autótrofos ingirieron algas eucariotas autótrofas con cloroplastos con dos membranas. Fue una endosimbiosis secundaria a partir de Euglenozoa, que se alimentaban de algas verdes eucariotas unicelulares. Como hemos dicho antes, son organismos unicelulares monadoides, y los representantes de Euglenophyta no tiene pared celular, sino una cubierta celular llamada periplasto, formada por bandas proteicas, que pueden ser espiraladas o longitudinales, según la capacidad de movimiento.

En el género Euglena, el movimiento es euglenoide, único en ella, puesto que las bandas de su periplasto permiten una flexibilidad. En otros géneros, las bandas pueden ser rígidas o muy rígidas, como en el caso de

Phacus o

Trachelomonas,

respectivamente.

Los representantes de Euglenophyta tienen cloroplastos con tres membranas, discoidales y dispersos. Como pigmentos tienen clorofila a y b. El origen de los autótrofos es a partir de heterótrofos que se alimentaron de algas verdes con cloroplastos de doble membrana. Dichos cloroplastos se agrupan de 3 en 3 formando lamelas y acumulan algo parecido al almidón llamada paramilo (glucano), empleado en industria de materiales como fibras y plástico. Los dos flagelos que poseen son anisocontos, uno corto y liso no emergente, y uno largo con pelos finos de dos tamaños. Este último provoca el movimiento natatorio, que permite la captación de determinados nutrientes. En la base del mismo existe una especie de corpúsculo con una gran cantidad de carotenos, llamada mancha ocular, fotorreceptor o estigma, muy sensible a la luz: cuando la intensidad lumínica es muy alta, el flagelo nada muy deprisa, y el individuo nada en dirección contraria a la intensidad de luz. El surco donde se alojan los flagelos llama reservorio.

Reproducción Asexualmente se reproducen mediante división simple o bipartición, por el eje longitudinal del individuo. Cuando se van a dividir, el núcleo se mueve a la invaginación. El proceso que se da en esta división es una mitosis cerrada, lo que indica que el núcleo no se rompe (la membrana nuclear permanece intacta). Al producirse la separación, lo que hace el núcleo es dividirse, sin rotura de su membrana. Se generarán dos células idénticas con su núcleo correspondiente. La reproducción sexual es casi desconocida, y tiene lugar en condiciones adversas. Además de un núcleo muy visible, los cromosomas permanecen condensados permanentemente.

Diversidad Existen 800 especies, principalmente dulceacuícolas, en zonas estancadas, eutrofizadas (zonas con muchos nutrientes), e incluso con alto contenido en contaminantes (aguas de vertederos, aguas residuales…). Por ese motivo, estos individuos se utilizan como bioindicadores de contaminación y evaluación de calidad de las aguas. Euglena gracilis se utiliza como modelo biológico. Es una especie muy utilizada

en

laboratorios de investigación, muy útil para estudiar ciclos de vida y la mitosis cerrada que caracteriza a estos individuos.

Euglena sanguinea tiene una sustancia ictiotóxica que causa la muerte de peces. Este género es de color rojo, porque presentan como pigmento la astaxantina.

División Dinophyta A los representantes de la división Dinophyta se les conoce como dinoflagelados. Dicha división incluye tanto a autótrofos como heterótrofos, que ambos forman un clado llamado alveolata, que hace referencia a que los organismos, debajo de la membrana, tienen unos sacos alveolos, vacíos o llenos de celulosa.

El origen filogenético con la división anterior es distinto, pero ambas presentan características comunes, como la mitosis cerrada. Además, los cromosomas de estos organismos están condensados durante la interfase y la mitosis. Mayoritariamente son unicelulares y monadoides, pero también hay formas cocoides y raramente filamentosas y coloniales. Las formas monadoides tienen dos flagelos anisocontos que surgen de una posición pleuroconta (salen de la zona media). Ambos flagelos son diferentes en cuanto a los pelos que presentan, y discurren a lo largo de unos surcos muy característicos. Uno de ellos se llama cíngulo, inserto en el surco transversal y con una fila de pelos, y el otro se llama sulco, inserto en el surco transversal, con dos filas de pelos. Ambos flagelos salen de un punto próximo y tienen una gran capacidad natatoria, se mueven rápidamente (hasta 180 cm/h). Los dinoflagelados no tienen pared celular, sino una membrana plasmática externa bastante fina, debajo de la cual están los alveolo rellenos, en general. En ese caso, tienen un aspecto rígido, y a la estructura (vesículas rellenas de celulosa) se le llama anfiesma, que da una ornamentación muy característica. Dicha ornamentación es muy variada, y podemos reconocer los géneros por la morfología de la anfiesma. La morfología se debe a la flotación. Algunos representantes carecen de esa cubierta celular interna rígida, y parecen desnudos, y, por ello, se dice que son notecados, sin celulosa. La anfiesma está formada por una serie de placas con poros, que permiten el intercambio gaseoso con el exterior. En algunos de estos poros hay unas unidades llamadas tricocistes, que no acaban en espina (diferencia con protozoos), y que sirven como mecanismo de defensa frente a depredadores, pero esto es una hipótesis, aún hay que demostrarlo.

Sus cloroplastos tienen triple membrana, y, al igual que en Euglenophyta, los tilacoides se agrupan de 3 en 3 formando lamelas.

Existen clorofilas a y c, pero el color de los dinoflagelados es pardo, naranja o rojizo, por lo que los que aportan el color son los carotenos y las xantofilas, mayoritariamente, como la peridina (pigmento exclusivo de ellos). No todas las especies tienen fotorreceptor. En aquellos que los tienen, actúa como órgano estimulante frente a la luz (al contrario que en Euglenophyta). Cuando no hay luz, se activa y el organismo se mueve hacia la luz.

Reproducción Como reproducción asexual, el sistema más frecuente es la multiplicación vegetativa, una división simple o bipartición. La anfiesma se rompe junto a la mitad de la célula, y luego se desarrolla la mitad que falta.

La reproducción sexual está muy poco estudiada. Se sabe que es de tipo hologamia (todo el individuo participa, y las células que participan son iguales a las células normales de su especie, es decir, no hay diferencia entre células vegetativas y reproductoras, son idénticas). La reproducción sexual sólo ocurre por la noche. Se forma un cigoto diploide que dura muy pocas horas, automáticamente sufre la meiosis, formándose individuos con n cromosomas, por lo que el ciclo de vida es haplonte. También se ha demostrado que, ante condiciones adversas, estos organismos pierden el flagelo y se enquistan como formas de resistencia. Al núcleo que presentan se le conoce como “dinokaryon”. Carecen de nucleosoma, poseen una concentración de histonas muy pequeña, y el tamaño del genoma es gigantesco. Una gran particularidad es que el genoma de los cloroplastos es mas pequeño de lo habitual y se encuentra fragmentado.

Diversidad

Se conocen unas 4000 especies de dinoflagelados, totalmente marinos, de mares y océanos. El 50% realiza la fotosíntesis, fundamentales en el plancton marino. El resto son heterótrofos (fagótrofos y parásitos). Son normalmente flotantes, pero a lo largo del día sufren movimientos: durante la noche suben a la superficie, y durante el día bajan al fondo. Algunos son endosimbiontes de protistas e invertebrados, como las zooxantelas de pólipos coralinos. Son muy sensibles a las turbulencias (tormentas, anticiclones, tornados…). Las mareas rojas se producen por la proliferación de estos individuos en las aguas marinas o dulces, y son producidas por dinoflagelados autótrofos. Los dinoflagelados son mayoritariamente de zonas tropicales, de mares muy cálidos, pero a finales de primavera se mueven y alcanza las Islas Canarias, e, incluso, el Cantábrico. El mayor problema lo tenemos en Galicia. Proyecto Emertox Mediante un satélite se hace un seguimiento de las mareas rojas, para saber cómo se van acercando a nuestras costas y su incidencia en los organismos. Bioluminiscencia. Algunos ejemplares de Dinophyta poseen enzimas de la familia de las luciferasas que hacen que por la noches se vean destellos, en zonas tropicales, sobre todo. El hecho de mostrar una iluminación puede alejar a los depredadores....