Evolution 260 Zusammenfassung PDF

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EvolutionBeye Definition:- Veränderung von Organismen über die Zeit (Generationen):- Population- Nachkommen mit Abänderung- Veränderung über die Zeit anhand von Nachkommen die Modifikation tragen- Abstammung- Lebewesen sind an ihre Umwelt angepasst (Schnabelform)Adaption beruht auf natürlicher Selek...

Description

Evolution Beye Definition: - Veränderung von Organismen über die Zeit (Generationen):! - Population ! - Nachkommen mit Abänderung ! - Veränderung über die Zeit anhand von Nachkommen die Modifikation tragen! - Abstammung ! - Lebewesen sind an ihre Umwelt angepasst (Schnabelform)! Adaption beruht auf natürlicher Selektion ! - best. Varianten (Individuen) in der Population können sich besser reproduzieren als andere und ihre Anzahl (Frequenz) steigt über die Zeit an ! Gene (DNA) geben Eigenschaften an die nächste Generation weiter ! Veränderung / Variationen entstehen durch Mutationen ! - Gene = DNA ➔ RNA! - Genexpression: DNA ➔ Transkription ➔ primär transkribierte RNA ➔ splicing ➔ mRNA ➔ Proteinsynthese ➔ Protein! - kodierende DNA: Exons kodieren für Proteine, t-RNA und r-RNA! - nicht-kodierende DNA: Introns, Pseudogene, repetitive DNA, andere DNA! - Genetischer Code: 21 Aminosäuren, 64 mögl. Kodons, ist degeneriert! Ursache Mutation - Basen-Mutation: (zufällig, ungerichtet)" Mutationsrate für verschiedene Arten konstant/spezifisch! - Gen-Duplikation: ! - Ribosomale Gene ! - Globin (alpha und beta)! - Homeobox Gene! - Transposons: könne sich im gen verlagern ! - erzeugen somit chromosomale Änderungen ! - unequal crossing- over between transposable elements ! - Geschlechtliche Vermehrung: Durchmischung des genetischen Materials! - Rekombination in Meiose:! - unabhängige Verteilung der parentalen und maternalen Chromosomen! - 2n verschiedene Gameten" " (Mensch: 223 = 8.4x106verschiedene Gameten)! - crossing-over:! - Austausch von Chromatidarmen zwischen maternalen und paternalen Chromosomen! - ca. 2-3 mal pro menschliches Chromosom! Indizien der Evolution:! 1) Evolution ist in kleinen Zeiträumen sichtbar, zB in Resistenzmechanismen (Human immunodeficiency virus:HIV)! 2) Evolution kann man experimentell nachvollziehen! 3) Neue Arten entstehen in evolutiven Zeiträumen! - Reproduktiver Artbegriff: nur innerhalb einer Art können sich Organismen reproduzieren! - Phänotypischer Artbegriff: innerhalb einer Art haben Organismen eine größere Merkmalsähnlichkeit! - Künstliche Selektion kann sehr große phänotypische Vielfalt erzeugen (größere Unterschiede als zwischen Arten) ! - „Ring-Arten“ zeigen kontinuierliche Übergänge bis zur reproduktiven Isolierung! - Artenentstehung ist kontinuierlicher Vorgang ! - Morphologische Variation existiert auf allen Ebenen: zwischen Individuen, Populationen und Arten (Ring-Arten)! - Morphologische Variation kann die Unterscheidung zwischen Arten erschweren!

4) Beobachtungen über kleinere Zeiträume können für größere Zeiträume extrapoliert werden ! - Prozesse die in kurzen Zeiträumen ablaufen werden über große Zeiträume wirksam (Indizien: Fossilfunde Rhizosolenia (Diatomeen)! 5) Homologien zwischen Organismen deuten auf gemeinsame Vorfahren! - Homologien: fünfgliedrige Extremitäten können nur durch gemeinsame Vorfahren und nicht gleiche Funktion erklärt werden! - Gegensatz Analogie/Konvergenz: Flügel (Fledermäuse, Vögel, Insekten) haben gleiche Funktion! - Homologie: der genetische Code ist universal! " 1) tRNA: keine direkte Verbindung zwischen Codon und Aminosäure! " 2) Suppressor Mutation: keine chemische Bevorzugung nachweisbar; historischer Zufall; " " alles Leben hat einen gemeinsamen Vorfahren " " ! 6) Gemeinsame Homologien von unabhängigen Merkmalen unterstützen eine gemeinsame Abstammung ! - unabhängige Merkmale führen zur selben Klassifikation! - führt zu einer hierarchischen Klassifikation! - Merkmale sind aus einem gemeinsamen Vorfahren hervorgegangen! 7) Die Abfolge der Lebewesen in der Fossiliengeschichte belegt die evolutionäre Verwandtschaft!

!

Zusammenfassung:! Klassen von Indizien:! 1) Evolution ist über kurze Zeiträume nachweisbar ! 2) Homologie und Klassifizierung ! 3) Fossilienfunde! 4) andere Hinweise („molecular clock“, Signaturen der Selektion in der DNA-Sequenz)! Natürliche Selektion (Auslese): In der Natur existiert das Ringen um Existenz („struggle of existence“)! - Beobachtung: 1) Varianz in der Reproduktion" $ " " 2) Überfluss an Fruchtbarkeit bei gegebenen Ressourcen! - Ökologische Deutung der Konkurrenz:! - Überleben: Nachkommen konkurrieren in der gegebenen Ressource ums Überleben! - Reproduktion: nur die Überlebenden können sich reproduzieren! - Konkurrenz um Ressourcen (Nahrung etc.) innerhalb und zwischen Arten! Natürliche Selektion läuft ab, wenn folgende Bedingungen auftreten:! 1) Überfluss an Reproduktion! - Lebewesen reproduzieren sich ! - Bilden einen Überschuss an Nachkommen!

- Neue Generation! 2) Vererbung von Merkmalen/Eigenschaften! - Eigenschaften werden an die nächste Generation weitergegeben ! - Mendelschen Gesetze ! - Quantitative/kontinuierliche Merkmale werden durch viele Loci bestimmt ! - nicht-vererbbare Eigenschaften unterliegen nicht der natürlichen Selektion ! 3) Variation von vererbbaren Merkmalen/Eigenschaften! - vererbbare Variation ist in den Organismen auf verschiedenen Ebenen der Organisation nachweisbar! - Morphologie! - Abgrenzung: morphologische Variation kann auch Umweltbedingt sein (Farbanpassung)! - biochemische Ebene: zB. Pholymorphismus of Proteinebene! - DNA-Ebene: zB. DNA-Unterschiede in der Alkoholdehydrogenase (ADH) von Drosophila - Basen-Mutationen: " ! - Mutationsraten sind „Konstanten“ die für Organismen bestimmt werden können:!

- Genduplikation: zB. Hämoglobin Genfamilie! 4) Variation im Reproduktionserfolg („Fitness“) in Bezug auf ein Merkmal/Eigenschaft! - zwei Komponenten :! - Variation in der Reproduktion! - Variation beim Überleben (Überleben bis zum reproduktiven Alter)!

- Natürliche Selektion erklärt Adaptation ! - Natürliche Selektion beeinflusst die Verteilung der Merkmalsvarianten in der Population ! Formen der natürlichen Selektion: (gerichtet, stabilisierend und disruptiv)! 1) Gerichtete Selektion (in eine Richtung weisend)"" " !

""

"

2) Stabilisierende Selektion ! !

Überlebensrate nach Gewicht (UK 1935-1964) ➔!

"

Bsp: Pazifischer Lachs

!

3) Disruptive Selektion

4) keine Selektion!

Natürliche Selektion nur wirksam wenn…! - Reproduktion! - Vererbung! - Variation von vererbbaren Merkmalen/ Eigenschaften! - Variation im Reproduktionserfolg („Fitness“) in Bezug auf ein Merkmal/ Eigenschaft! ➔ Veränderung der Allel- und Genotypfrequenz über die Zeit! Allele: Zustandsform der Gene ➔ kodieren genetische Variation! Genotyp: Kombination der Allele, die sich auf den beiden homologen Chromosomen befinden. " " Genotyp kodiert (möglicherweise mit anderen Loci/ Genen) den Phänotyp! Population: eine Gruppe von Individuen, die sich potentiell paaren können und in Raum und Zeit " " zusammenleben. ! Locus: Ein Ort auf Chromosom, der nicht rekombinant ist. Häufig gebraucht man den Begriff gen " " im Sinn von Locus! Phänotyp: „sichtbarer“ Zustand des Individuums. Der Zusammenhang zwischen Genotyp und "" " Phänotyp ist komplex: Grad der Dominanz und die Zahl der Interaktionen mit anderen Loci " und ihren Allelen können die Ausprägung des Phänotyps bestimmen

Populationsgenetik ist an Genotyp- und Allelfrequenz interessiert:! - Genotypfrequenz: relativer Anteil aller Genotypen! - Allelfrequenz: relativer Anteil von bestimmtem Allel A an Gesamtheit aller Allele! Bsp. Individuen: " " " "

1" AA"

2" aa"

Bsp. Protein (Alloenzym) Daten: " ! ! Genotyp" " " " MM" " " " " MS" " " " " SS" " "

3" AA"

4" Aa"

5" aa"

6" Aa"

7! Aa!

PGM Locus Daphnia obtusa Zahl" " ! 57! 53" " insg. 128! 18!

" " " "

" " " "

Genomfrequenz: ! MM = P = 57 / 128 = 0,445" (2*M)! MS = H = 53 / 128 = 0,414" (1*M + 1*S)! SS = Q = 18 / 128 = 0,141" (2*S)!

" " "

" " "

Allelfrequenz:! Freuquenz von M = p = P + H/2! Freuquenz von S = q = H/2 + Q!

" "

" "

p = P + H/2 ➔ " q = H/2 + Q ➔ "

p = (2*57+53) / 2*128 = 0,652! q = (2*18+53) / 2*128 = 0,347!

Modell 1: Zufallspaarung, keine Selektion, Ein-Locus Hardy-Weinberg-Gleichgewicht: - „Genopool“ aufgrund einer infiniten Anzahl an Gameten! - zufällige Kombination haploider Gameten! - in „idealen Populationen“ (keine Selektion, Zufallspaarung) ist die zufällige Kombination der Individuen gleichzusetzen der zufälligen kombination der Gameten.!

- Voraussetzung für HWG:! - keine Mutation! - keine Migration! - zufällige Paarung! - infinite Populationsgrößen! - keine Selektion! - ein Locus mit zwei Allelen A und a mit den Frequenzen p und q in der Population (p + q = 1)! " " "

! p’ = P’ + H’ / 2! q’ = H’ / 2 + Q’ ! AA: 25%! Aa: 50% aa: 25%

maternale Gameten

1 : 2 : 1!

paternale Gameten

A

a

p

q

A

p

AA p2

Aa pq

a

q

aA pq

aa q2

" " " "

! In einer idealen Populatin bleibt die " " Allel- und Genotypfrequenz über die " Generationen gleich.!

Frage: Ist der PGM locus von Daphnia obtusa in HWG?! "

beobachtete Frequenz:!

" "

M = (2*57+53) / 2*128 = 0,652! S = (2*18+53) / 2*128 = 0,347!

" " " "

erwartete Frequenz:! " " MM: p2 = (0,652)2 * 128 = 54,4! " " MS: 2pq = 2 * 0,652 * 0,347 * 128 = 57,9! " " SS: q2 = (0,347)2 * 128 = 15,4!

"

!

Genotyp

beobachtet

erwartet

(B-E)2 /E

MM

57

54,4

0,124 12%

MS

53

57,9

0,414 41%

SS

18

15,4

0,439 44%

x2 = ∑ (B-E)2/E = 0,98 ≈ 98 %

0,977 98%

- df (Freiheitsgrade): Anzahl der Klassen oder Parameter -1 "

"

(n-1)!

- Testhypothese/ Nullhypothese: es liegen keine Unterschiede vor!

Bedeutung des Hardy-Weinberg Prinzips:! 1. Die Allelfrequenz bleibt konstant über die ganze Zeit und wird nicht durch die Dominanzeffekte beeinflusst (genetische Variation bleibt erhalten)! 2. Da die Genomfrequenzen aufgrund ihrer Allelfrequenzen vorausgesagt werden können sind auf diese über die Zeit konstant. ! 3. Aufgrund der Mendelschen Vererbung wird das Hardy-Weinberg-Gleichgewicht innerhalb einer Generation zufälliger Paarung erreicht.! 4. Evolution wird definiert als Änderung der Allel- und Genotypfrequenz über die Zeit: Eine ideale Population „evolviert“ nicht.! 5. Evolution tritt ein, wenn einige der Voraussetzungen einer idealen Population verletzt werden:! 1. Mutation ! 2. Migration! 3. Nicht zufällige Paarung" Evolutionäre Kräfte! 4. endliche Populationsgröße" " " ! 5. Selektion!

Modell 2: Zufallspaarung, gerichtete Selektion am rezessiven Genotyp, Ein-Locus s = Selektionskoeffizient ! Genotyp Überlebenswahrscheinlichkeit " " Fitness: Überlebensrate! " " relative Fitness: Überlebensrate im Verhältnis " AA, Aa 1 " " zum besten Genotyp! aa

1-s

Berechnung der Genotyp-Frequenzen nach Selektion gegenüber einem rezessivem Genotyp: Durchschnittliche Fitness der Adulten:"

p2 + 2pq + q2 (1-s) = 1 - s*q2!

Änderung der Allelfrequenz in der nächsten Generation:! p’ = Frequenz von p in der nächsten Generation ! " p2 + pq" p! = " 1 - sq2 = 1 - sq2! p" " Δp = p’ - p = 1 - sq2 - p = "

"

p - p + s*p*q2" 1 - s*q2 " =

s*p*q2! 1 - s*q2 !

! " " Berechnung des Selektionskoeffizienten: " s = Δp ! " " " " " " p’ q2!

Genotyp Geburt Frequenz Fitness

AA

Aa

aa

p2 1

2pq 1

q2 1-s

2pq 2pq / (1-s*q2)

q2 (1-s) q2 * (1-s) / (1-s*q2)

Adult relative Frequenz p2 Frequenz p2 / (1-s*q2)

Geburt Zahl Frequenz Fitness Adult Zahl Frequenz

Aa

1 0.01 1

18 0.18 1

81 0.81 0.9

100

1 18 1 / 92 18 / 92

73 73 / 92

92

Änderung in der Allelfrequenzen bei Selektion gegenüber dem rezessiven Allel a : ! s = 0,05! Allelfrequenzen

Genotyp aa Gesamt

AA

s = 0,05! Allelfrequenzen

Generation

A

a

A

a

0

0,01

0,99

0,01

0,99

100

0,44

0,56

0,026

0,974

200

0,81

0,19

0,067

0,933

300

0,89

0,11

0,15

0,85

400

0,93

0,07

0,28

0,72

500

0,95

0,05

0,43

0,57

600

0,96

0,04

0,55

0,45

700

0,96

0,04

0,65

0,35

800

0,97

0,03

0,72

0,28

900

0,97

0,03

0,77

0,23

1000

0,98

0,02

0,80

0,20

Rose 1 Quiz: Was sind die Voraussetzungen einer idealen Population ?! a) Keine neue Mutationen! b) Keine Migration! c) Zufällige Paarung ! d) Unendliche Populationsgröße (keine Zufallseffekte: Gendrift)! e) Keine Selektion! f) Alle davon " " -! g) Keine davon!

AA

Aa

aa

beobachtete Frequenz

P

H

Q

erwartete Frequenz nach HWG

p2

2pq

q2

HWG

Durchschnittliche Fitness (mean fitness, w-bar) der Adulten: ! " " w= "

p2 + 2pq +q2(1-s) = ! p2 + 2pq +q2 -sq2 = ! 1 -sq2 ! "

wenn…

AA

aa

s = 0,1 w=?

s = 0,9 w=?

freq. a = 90%

0,01% (10*10)%

0,81

0,919

0,271

freq. a = 50%

0,25

0,25

0,975

0,975

freq. a = 10%

0,81

0,01

0,999

0,991

freq. a = 1%

0,9801

0,0001

0,99999

0,99991

Änderung der Allelfrequenz in nächster Generation:! p’ = Frequenz p der nächsten Generation! ! " p2 + pq" p" " " = " 1 - sq2 = 1 - sq2" " 1-sq2 = w! p’ = Freq (AA) + 1/2 Freq (Aa) " mean fintess (w)" " p" " Δp = p’ - p = 1 - sq2 - p = "

"

➔ p2 + pq! w! p - p + s*p*q2" 1 - s*q2 " =

Δp = Änderungsrate der Allelfrequenz!

s*p*q2! 1 - s*q2 !...