Zusammenfassung - Verhalten und Evolution PDF

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Zusammenfassung des Teils "Verhalten und Evolution"...

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Basismodule Theorie II - Sommersemester 2015 1. Verhalten & Evolution Grundlegende Fragestellungen der Verhaltensforschung Ethologie = charakteristische Merkmale von Tieren in ihrer natürlichen Umgebung angeborene/fixierte Handlungsmuster/Instinkte: ohne Lernen, stereotyp, nicht veränderbar → genetisch festgelegte Muster – gewöhnliche Reaktionen auf spezifische Reize = Auslöser – Vier Fragen, zwei Blickwinkel: 1. Kausalität: Wie funktioniert Verhalten auf der chemischen, physiologischen, neuroethologischen, psychischen und sozialen Ebene? – –

2. Entwicklung/ Wie entwickelt sich Verhalten, wie verändert sich Verhalten im Verlauf des individuellen Ontogenese Lebens durch innere Programmschritte und Umwelteinflüsse? 3. Funktion:

Wie beeinflusst das Verhalten Überlebens- und Fortpflanzungschancen?/Wozu sind die einzelnen Verhaltensweisen dem Individuum nützlich?

4. Evolution/ Stammesgeschichte

Welche Mechanismen haben dazu geführt, dass sich ein bestimmtes Verhalten im Laufe der Phylogenese entwickelt hat? Warum sind einzelne Merkmale stammegeschichtlich sound-nicht-anders geworden?

– 1. & 2. proximate Ursachen (Wirkursachen): WIE tritt ein Verhalten auf & wie funktioniert es? → alle inneren Bedingungen die Verhalten beeinflussen & alle äußeren Auslöser. – 3. & 4. ultimate Ursachen (Zweckursachen): Evolutionsprozesse → WARUM/WOZU erfolgt ein Verhalten? – Ontogenese von Verhalten (proximate Ursache) → Entstehung, Entwicklung und Veränderung des Verhaltens eines Organismus (Entwicklungsprozesse/Reifungsprozesse) – Mechanismus von Verhalten (proximate Ursache) → alle inneren Bedingungen die Verhalten beeinflussen & alle äußeren Auslöser (Tiere sind keine Reiz-Reaktionsmaschinen → Spontanes Verhalten aufgrund interner Motivationen z.B. innere Uhr: freilaufende Periodik weicht von 24h ab, Lichtrhythmus dient als Zeitgeber; photophil/skotophil) – Stammesgeschichte von Verhalten (ultimate Ursache) → Gründe, die im Verlauf der Stammesgeschichte das Entstehen der betreffenden Verhaltensweise begünstigt haben/Selektionsvorteil – Funktion von Verhalten (ultimate Ursache) → Anpassungswert eines Verhaltens, also die Frage nach dem Nutzen für das Individuum – Optimalitätsmodelle

Verhaltensgenetik und Ontogenese kurzlebige Arten → viel fertiges Verhalten langlebige Arten → können es sich erlauben Feinanpassungen durch lernen zu erzeugen Spezialanpassungen für bestimmte Ontogenesestadien: Betteln, Saugen bei Säugetieren, Nachlaufprägung, Klammern bei Primaten – Treffsicherheit steigt mit dem Alter (Erfahrung?) – Verhaltenskoordination reift, ehe sie benötigt wird – umweltabhängige Geschlechtsbestimmung – natürliche Selektion ist ein Prozess der am Phänotyp des Individuums ansetzt Bedingungen für Selektion: - Variabilität von Merkmalen - Erblichkeit der Merkmalsausprägung, - Vorhersagbarer Zusammenhang zwischen der Ausprägung des Merkmals und der Fitness seines Trägers – Merkmalsvariabilität rein phänotypisch (z.B. erlernte Unterschiede), zwar Selektion, aber keine Auswirkung auf die genetische Zusammensetzung der Population – Selektion ist der einzige Prozess, der Anpassung hervorbringt! – Aufgaben verändern sich mit dem Alter (z.B. Honigbienenarbeiterin) – Hybride zeigen intermediäres Verhalten – – –

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Geotaxis = Orietierung an der Schwerkraft Erblichkeit: Phänotyp = Genotyp-Effekte + Umwelt-Effekte P = G + U → VP = VG + VU h² = VA/(VG + VU) Annahmen: Keine Interaktion zwischen G und U, Heterozygote exakt intermediär Bei der additiven Polygenie wirken verschiedene Gene bei der Ausbildung eines Merkmals zusammen und addieren sich in ihrer Wirkung Probleme: Die Reaktion auf Selektion - ändert sich oft während eines Experimentes - ist in Richtung auf Zunahme und Abnahme eines Merkmals oft nicht gleich - ist oft in verschiedenen Populationen unterschiedlich - bleibt meist nicht über viele Generationen gleich sondern erreicht eine Asymptote Vermutlich oft durch die Art der vorhandenen bzw. durch fehlende genetische Variabilität eingeschränkt Selektion verändert die Mittelwerte quantitativer Merkmale in einer Population, auch bei Merkmalen der Lebenslaufstrategie regressive Evolution: entwickelte Eigenschaften werden sekundär wieder abgebaut R = h² x S R=Reaktion auf S=Selektion, h2=Anteil der phänotypischen Ausprägung, der elterlichen Effekten zugeschrieben werden kann/potentiell erblich Genotyp-Umwelt-Interaktion: Erblichkeit gilt für jeden Genotyp nur in der getesteten Umwelt! Erblichkeit ist keine feste Eigenschaft des Merkmals! Gene können Einfluss auf das Verhalten nehmen, Gene für Verhalten gibt es aber nicht (sondern Schaltergene, Regulatoren) Zusammenfassung • Ontogenese schafft Anpassungen an die jeweiligen Lebensstadien • Anpassungen bilden sich in Interaktion zwischen Genen und Umwelt • Unterschiede im Verhalten können einfach genetisch bestimmt sein, meist aber nicht „das Verhalten“ • Einzelne Gene können den Phänotyp (morphologisch, physiologisch und im Verhalten) wesentlich mitbestimmen

Sozialsysteme und Verwandtenselektion Gruppen: ultimate & proximate Aspekte Vorteile: ggü. Räuber (Sicherheit – 1/n, Nachbarn als Schutz, Verwirrungseffekt) & Nahrung (Futter finden, Warnen vor Gefahren) – größere Gruppe → größere Wachsamkeit & Sicherheit – Die Gefährdung für das einzelne Individuum fällt mit 1/n, n=Tieranzahl – geometrische Vorteile → besser hinter Nachbarn verstecken – Nahrungstyp beeinflusst die Gruppierungstendenz – Störungen bei zu großen Gruppen – optimale Gruppengröße → Kosten/Nutzen; Größe aber nicht stabil – Gruppenzusammenhalt: energetische Vorteile (Schwärme) – Distanzregulation – Entscheidungsfindung: Präsenz anderer Tiere beeinflusst eigene Richtung – Spur-Pheromone beeinflussen Weg, flüchtig → daher wird optimaler kurzer Weg gewählt – automatisches (aus)sortieren, automatische Aufteilung der Aufgaben – Optimalität von Verhalten: Verteilung im Raum (die ideal freie Verteilung) Suchverhalten (wie lange bleiben) Welche Nahrung soll man nehmen (Diätauswahl)? Wie soll man die Speicher füllen? Welche Qualität der Nahrung zählt (Energie oder spezielle Nährstoffe)? Stören Nahrungssucher einander (Konkurrenz)? Einflüsse von Räubergefährdung – ideal frei → ideal: Die Tiere haben vollständige Information über die Ressourcen frei: Sie sind vollkommen frei zu wählen, wo sie sich aufhalten – Ausbeute sinkt mit der Verweilzeit (diminishing returns)/Abstand / Reisezeit / Gefahren – optimale Beladung – wichtige Parameter: Suchzeit, Bearbeitungszeit, Energieinhalt der Beute, Gehalt an spezifischen Inhaltsstoffen – Es wird nur Beute gefressen, deren Energieausbeute über dem Mittelwert der im Habitat zu erwartenden Beute liegt – –

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mehr Speicherung bei nicht vorraussagbarer Nahrungsverfügbarkeit Constraints – Zwänge → beeinflussen Zusammenfassung • Modelle optimalen Verhaltens helfen, klare Fragen zu stellen • Führen zur Untersuchung von Mechanismen, die hinter dem beobachteten Verhalten liegen

Konkurrenzmechanismen, evolutionsstabile Strategien – Verwandtenselektion: bislang: „selfish-gene“ Alarmrufe steigen mit Verwandtschaftsgrad Hamiltons Regel: "Altruistisches" Verhalten bringt einem Individuum Vorteile, wenn gilt: r*N-K>0 r = Verwandtschaftskoeffizient N = Nutzen für den Empfänger des Verhaltens K = Kosten für den "Altruisten" r ist die Wahrscheinlichkeit, mit der gleiche Allele auf Grund gemeinsamer Abstammung in zwei Individuen auftreten; Addition verschiedener genealogischer Ketten ergibt den Verwandtschaftsgrad "r"

Sekundäre Helfer sind faul Mutualismus: Wechselbeziehung aus der beide Partner einen Nutzen ziehen – Reziproker Altruismus: Evolution von altruistischem Verhalten zwischen nichtverwandten Individuen durch natürliche Selektion → Nutzen muss für beide größer sein als Kosten – Kooperation auch ohne Verwandtschaft – Konkurrenz: - durch Selektion optimierte Rationalität; Tiere folgen ererbten Programmen → reagieren sensibel auf Umwelteinflüsse - Theorie der strategischen Analyse von Konflikten - Asymmetrien haben große Bedeutung für die Lösung von Konflikten - Nur eine Mischung von aggressivem und friedlichem Verhalten ist evolutionsstabil – Verhalten des Menschen - Annahme: Die Mechanismen unserer psychologischen Reaktionen sind auf eine frühere Umgebung angepasst. Sie hätten "damals" zu Fitnessgewinn geführt. - besondere Vorsicht bei der Interpretation –

Mikroevolution: Populationsgenetik, Selektion und Anpassung Evolution ist die Veränderung von Allelfrequenzen von Generation zu Generation Allele = alternative Zustandformen eines Gens Evolution ergibt sich aus Änderungen der Allelhäufigkeiten in Populationen Mechanismen der Evolution: – Mutationen: zufällig, meist nachteilig, Ausgangsmaterial der Evolution, selten, alle gen. Variabilität darauf zurückzuführen, viele neutral (Degeneration d. gen. Codes) – Selektion: - optimierender Prozess, unterschiedlichen Fortpflanzungserfolg von Phänotypen die auf alternativen Allelen beruhen - Voraussetzungen: Variabilität von Merkmalen, Erblichkeit von Merkmalsunterschieden & Fitnesseffekte der Merkmale - Formen: - natürliche Selektion → biotische & abiotische Umwelt – Merkmale die zu einem erhöhten Reproduktionserfolg beitragen - sexuelle Selektion → Merkmale, die zu einer Erhöhung des Reproduktionserfolges über den Gewinn von Paarungspartnern beitragen - intrasexuell: Konkurrenz mit Individuen gleichen Geschlechts - intersexuell: Präferenz von spezifischen Geschlechtspartnern - gerichtete: Größe des Merkmals nimmt zu - stabilisierende: Variabilität des Merkmals nimmt ab - disruptive: Variabilität des Merkmals nimmt zu - frequenzabhängige: Abhängigkeit der Fitness alternativer Genotypen von der jeweiligen Häufigkeit ihres Vorkommes in einer Population. Auf welchem Niveau wirkt die Selektion Egoistische Gene, Individuum, Verwandte, Gruppen? Art? – – – –

Genselektion: Meiotic Drive = Ein auf dem X-Chromosom liegendes Gen beeinflusst seine eigene Transmission. Es führt zur Zerstörung von Y-Chromosomen bei der Meiose. Solche Männchen zeugen überwiegend bis ausschließlich Töchter. Vorteil: Konkurrenz wird ausgeschaltet Nachteil für das Individuum: Hat weniger Spermien, produziert überwiegend Nachkommen des häufigeren Geschlechts – Individuenselektion: Phänotyp bestimmt Reproduktionserfolf → bestimmt evol. Erfolg des Genotyps; jedes relevante Merkmal unterliegt Individuenselektion – Verwandte → ähnliche Gene – Ausbreitung eigener Gene → unterstützt Verwandte – Problem der Gruppenselektion: Verhaltensweisen die Reproduktion maximieren setzen sich durch – sind nicht unbedingt die besten – Fazit - Selektion wirkt am stärksten auf dem Niveau des Individuums, das Träger des Phänotyps ist, an dem Selektion ansetzt. - Dennoch ist es die Zusammensetzung der Genotypen, die sich durch Selektion ändert - Bei Interaktionen zwischen Genen oder Individuen kann auch auf der Ebene der Gene bzw. der Verwandtschaft Selektion wirken. - Anpassungen, die einen Vorteil für größeren Gruppen bieten, können kaum evolvieren, wenn sie nicht auch für Individuen vorteilhaft sind – Populationsgenetik - man kann errechnen: welchen Effekt Selektion auf Allelhäufigkeiten hat, wie stark die Selektion war, wenn Allelfrequenzen sich änderten, welche Auswirkungen genetische Drift haben kann – Generelles Modell der Populationsgenetik: Generation n Genotypfrequenzen bei Adulten → Verpaarungsmodus Häufigkeit der Verpaarung zwischen Genotypen → Fekundität Reproduktionserfolg der Genotypen → Nach Mendel Generation n+1 Genotypfrequenzen bei den Zygoten →Überlebensselektion Genotypfrequenzen bei Adulten – Hardy-Weinberg-Gleichgewicht → wenn Genotypfrequenzen in Generation n und n+1 gleich sind, die Population sehr groß ist, und keine Selektion auf das Allel einwirkt: p + q = 1 und die Frequenz der Genotypen ist: p2 + 2pq + q2 = 1 – Heterozygote sind bei gleicher Häufigkeit der Allele am häufigsten – Ist ein Allel sehr häufig, dann tritt das andere fast nur noch im heterozygoten Genotyp versteckt auf – Abweichungen wenn: → Assortative Paarung: positiv (gleich & gleich) → Homozygotie negativ (gleich & ungleich) → Heterozygote – Fitnessunterschied der drei Genotypen – inhomogene Stichprobe – Genotyp-Frequenzen nach der Selektion entsprechen nicht mehr einer Hardy-Weinberg Verteilung – Genetischer Drift → zufällige Veränderung von Allelfrequenzen – in kleinen Populationen sehr wirksam – über lange Zeit auch neutrale Merkmale in großen Populationen veränderbar – Auswirkungen recht regelmäßig („molecular clock“) – Migration – Wanderung von Individuen zwischen Populationen führt zu Genfluss → Migration führt zu einer Angleichung der beiden Populationen = Vereinheitlichung → starke Selektion kann dem entgegenwirken Fazit: – Mutationen treten zufällig auf – Selektion ist der einzige Prozess der Anpassung schafft – Selektion wirkt meist auf dem Individualniveau – Selektion an einzelnen Genorten läßt sich berechnen – Normalerweise führt Selektion zu einer Zunahme der mittleren Fitness – Das Hardy-Weinberg-Gesetz ist eine hilfreiche Nullhypothese für das Vorkommen von Allelkombinationen –

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Genfluss durch Migration verändert Allelfrequenzen in Populationen In kleinen Populationen kann Drift leicht zur Veränderung von Allelfrequenzen führen Das Rechnen mit Allelfrequenzen sollten sie unbedingt üben

Makroevolution: Artbildung und Rekonstruktion der Phylogenie – Evolution als Stammesgeschichte der Organismen – Hinweise auf gemeinsamen Vorfahren: → universeller genetischer Code, alle Translation (Nutzung von RNA-Sequenzen zur Proteinherstellung), ähnlicher Bau von Ribosomen und tRNA in allen Organismen – Phylogenie = stammesgeschichtliche Verwandtschaft – Anzahl der möglichen Stammbäume steigt mit Anzahl der untersuchten Arten – Merkmale können auf Verwandtschaft hindeuten, können auch Analogien sein – konvergente Evolution = Entwicklung von analogen Merkmalen nicht näher verwandter Arten – Nur homologe Merkmale für stammesgeschichtliche Rekonstruktion geeignet – apomorphe/abgeleitete Merkmale = neu erworben im Vergleich zu den Vorfahren → von Homologien werden apomorphe Merkmale genutzt um Einheiten zu begründen – Autapomorphie = abgeleitetes (apomorphes) Merkmal, das eine monophyletische Gruppe gegenüber verwandten Taxa auszeichnet – Synapomorphie = homologe, gemeinsame Besitz eines apomorphen Merkmalszustandes bei zwei oder mehr nächstverwandten Taxa – monophyletisch = Taxon hat eine gemeinsame Stammform und umfasst auch alle Untergruppen, die sich von dieser Stammform herleiten, sowie die Stammform selbst, jedoch keine anderen Gruppen – Domäne → Reich → Stamm → Klasse → Ordnung → Familie → Gattung → Art – Vorteile v. Phylogenie: Nachvollziehbarkeit von Evolutionsmerkmalen, Einfluss gem. Abstammung, von besser untersuchten Arten auf Verwandte schließen – Beziehungen auch mit Unterschieden in DNA-Sequenzen begründbar – Biologisches Artkonzept: – Arten sind Gruppen die reproduktiv voneinander isoliert sind – Aus einer Art entwickeln sich zwei → Unschärfe im Prozess muss sein – Isolationsmechanismen verhindern den Genfluss: – Prägametische Isolation Habitatselektion räumlicher Zusammenhang: Allopatrische Artbild. (räumliche Trennung der Areale) Parapatrische Artbild. (Areale grenzen direkt aneinander) Sympatrische Artbild. (Areale überlappen) Zeitliche Isolation Verhaltensisolation Mechanische Isolation – Postgametische und präzygotische Isolation Spermienselektion Unterlegenheit in der Spermienkonkurrenz – Postzygotische Isolation Hybridsterblichkeit Hybridsterilität – Dobzhansky-Muller Theorie: → In der unabhängigen Evolution entstehen miteinander nicht mehr fruchtbar miteinander kreuzbare Genotypen – Biodiversität beruht auf Artbildungsmechanismen – Probleme des Artkonzepts: bei asexuellen Organismen nicht anwendbar, es gibt fertile Hybriden, Hybridogene Artbildung → Hybriden miteinander fertil aber nicht mehr mit einem Elternteil, Ringarten – Haldane‘sche Regel: wenn bei Arthybriden ein Geschlecht nicht vorkommt, seltener ist oder häufiger steril ist, dann ist es das heterogametische Geschlecht – Fazit: • Alle Organismen stammen von einem gemeinsamen Vorfahren ab • Die Stammesgeschichte kann über Merkmale rekonstruiert werden • Monophyla und Schwestergruppenverhältnisse können über Autapomorphien und Synapomorphien begründet werden • Arten sind die einzigen natürlichen systematischen Kategorien • Für die Artbildung gibt es verschiedene Modellvorstellungen • Zum Verständnis von Merkmalen ist die Unterscheidung von ultimaten und proximaten Erklärungen wichtig

• Angeboren/Erlernt Gegensatz der Nature-Nurture Debatte ist eine unnötige Vereinfachung (genotype-environment-interaction) • Ein Merkmal ist immer nur adaptiv im Vergleich mit anderen Merkmalen, gleiches gilt auch für die Fitness von Genotypen...