Evolution - Evolutionäre Genetik und Phylogenetik PDF

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2 Evolutionäre GenetikNatürliche Selektion ist wirksam, wenn folgende Bedingungenauftreten Reproduktion Vererbung Variation von vererbbaren Merkmalen/Eigenschaften Variation im Reproduktionserfolg („Fitness“) in Bezugauf ein Merkmal/Eigenschaft Natürliche Selektion an einem bevorzugten Allel und an ...

Description

2 Evolutionäre Genetik Natürliche Selektion ist wirksam, wenn folgende Bedingungen auftreten 1) Reproduktion 2) Vererbung 3) Variation von vererbbaren Merkmalen/Eigenschaften 4) Variation im Reproduktionserfolg („Fitness“) in Bezugauf ein Merkmal/Eigenschaft Natürliche Selektion an einem bevorzugten Allel und an einem Locus ist kein allgemeines Modell der Evolution Zustandsformen der Gene: kodieren die genetische Variation. Population Gesamtheit der an einem Ort vorhandenen Individuen einer Art Allele Eines von zwei einander entsprechenden Genen homologer Chromosomen. Allelfrequenz Häufigkeit eines Allels in der Population. Genotyp Kombination der Allele, die sich auf den beiden homologen Chromosomen befinden. G. kodiert (möglicherweise mit anderen Loci/Genen) den Phänotyp. Populationen Eine Gruppe von Individuen, die sich potentiell paaren können und in Raum und Zeit zusammenleben.Untereinheit der Art. Locus Ein Ort auf dem Chromosom, der nicht rekombiniert. Häufig gebrauchen wir den Begriff Gen im Sinne von Locus. Phänotyp Sichtbarer Zustand des Individuums. ● Der Zusammenhang zwischen Genotyp und Phänotyp ist komplex:Grad der Dominanz und die Zahl der Interaktionen mit anderen Loci und ihren Allelen können die Ausprägung des Phänotyps bestimmen. Gendrift Zufällige Veränderung der Allelenfrequenz in kleinen Populationen Wird vermutlich als Evolutionsfaktor nur in verhältnismäßig kleinen Populationen wirksam. Fitness Fortpflanzungserfolg

Hardy-Weinberg Gleichgewicht ● ● ●

„Genpool“ aufgrund einer infiniten Anzahl von Gameten Zufällige Kombination haploider Gameten In einer „idealen“ Population (keine Selektion, Zufallspaarung) ist die zufällige Kombination der Individuen gleichzusetzen der zufälligen Kombination der Gameten

Voraussetzung für Hardy-Weinberg Gleichgewicht ● ● ● ● ●

Keine Mutationen Keine Migration Zufällige Paarung Infinite Populationsgröße Keine Selektion

Evolutionären Kräfte 1. 2. 3. 4. 5.

Mutationen Migration Nicht zufällige Paarung Endliche Populationsgröße(Zufallseffekte: genetische Drift) Selektion

Andere Selektionsmodelle 1. Nachteilige Mutationen 2. Heterozygoten-Vorteil (Sichelzellenanämie) 3. Frequenzabhängige Selektion (S-locus, MHC)

Andere Randbedingungen 1. 2. 3. 4.

Reproduktionsunterschiede Keine Zufallspaarung (Populationen sind z.B. unterteilt) Fitness kann sich über die Zeit und den Raum ändern Migration (Austausch zwischen Populationen)

Selektion Natürliche, künstliche oder sexuelle Auslese Sexuelle Selektion innerartliche Selektion, die auf körperliche Merkmale wirkt und durch Varianz im Fortpflanzungserfolg zwischen Mitgliedern desselben Geschlechts entsteht. Auch „geschlechtliche Zuchtwahl". Gerichtete Selektion bevorzugt Merkmale, die einseitig von der mittleren Merkmalsausprägung in der Population abweichen, und fördert daher eine Verschiebung der Merkmale in die bevorzugte Richtung Disruptive Selektion Ausbildung von zwei extremen Phänotypen. Ergo erweist sich die Ausprägung eines Merkmals im Mittelwertbereich als Nachteil.

Stabilisierende Selektion Liegt vor, wenn der Selektionsdruck von beiden Extremseiten der Merkmalsausprägung ausgeht. Auf diese Weise kommt es auf Dauer zur Annäherung an den Mittelwert, weil extreme Formen benachteiligt werden. Zufällige genetische Drift („random genetic drift“) Frequenz eines Allels kann durch den Prozess der zufälligen Weitergabe an die nächste Generation verändert werden. Der Koaleszensprozess (Abstammungsbaum) Eine andere Darstellung für das Wirken der genetischen Drift • Allele gehen auf einen gemeinsamen Vorfahren zurück • Homozygotie ist der Endzustand unter der Wirkung der genetischen Drift (andere Kräfte spielen keine Rolle)

Für neutrale Mutationen gilt ● ● ● ● ●

Homozygotie ist hoch bei kleinen Populationen oder kleinen Mutationsrate; der Heterozygotiegrad ist gering Kleine Populationen sind genetisch weniger variable Grosse Populationen sind genetisch divers Jedoch: Populationsgröße hat keinen Einfluss auf die neutrale Substitutionsrate/Fixierungsrate von Mutationen Bedeutung der genetischen Drift für die molekulare Evolution („Neutrale Theorie“)

Zusammenfassung • Die stochastische Natur von genetischer Drift macht Evolution unwiederholbar • Durch den Prozess der genetischen Drift gehen im Laufe der Zeit alle Variation verloren • Die Richtung der Frequenzänderung ist neutral • Die Aussagen lassen sich quantifizieren

Phylogenetic Phylogenie Die historische Verwandtschaft zwischen den Arten Homologien (homologe Merkmale) ● Zuverlässige Merkmale für die Verwandtschaftserkennung ● Merkmale kommen beim gemeinsamen Vorfahr vor Homoplasien (homoplasische Merkmale) ● Unzuverlässige Merkmale für die Verwandtschaftserkennung ● Merkmale lagen nicht bei einem gemeinsamen Vorfahr vor ● Entstehen durch konvergente Evolution Kriterien um homologe (morphologische) Merkmale zu identifiziere ● Ähnliche Struktur (Nicht: Flügel der Fledermaus und des Vogels) ● Ähnliche strukturelle Umgebung (Hörknochen)

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Gleiche embryonale Entwicklung Unterliegen keiner strengen Selektion

Arten von Homologien ancestral vs.derived (abgeleitet) Probleme mit ursprünglichen Merkmalen und den unterschiedlichen evolutionären Geschwindigkeiten zwischen Abstammungslinien. Beispiel: Woher kommen die Vögel? Definition von Evolution Hinweise für die phylogenetische Verwandtschaft Unterschiedliche Verfahren um Phylogenien anhand der molekularen Sequenzen 1) Distanz-Methoden 2) Parsimony-Methode 3) Maximum-Likelihood-Methode 1) Distanz-Methoden ● Basieren auf der „molecular clock“, also der gleichmäßigen Ansammlung von Mutationen zwischen den Arten. ● Werden heutzutage nur noch selten benutzt. Um Distanzmethoden für Phylogenien zu benutzen, müssen wir die evolutionären Distanzen zuerst berechnen. Diese müssen allerdings korrigiert werden, da es Multiple hits gibt. Multiple Hits Eine Art der Homoplasie auf molekularer Ebene. Unabhängige Mutationen können in homolgen Genen an der gleichen Positionen auftreten. Tritt im Laufe der evolutionären Geschichte des Gens eine Rückmutation an der gleichen Position auf, (z.B. C zu G und zurück zu C), so wird man diese Veränderung nicht sehen können. Daher gibt es Korrekturformeln, mit den man die Anzahl der unsichtbaren Veränderungen, basierend auf der beobachteten genetischen Divergenz, abschätzen kann. Je entfernter die Arten verwandt sind, desto größer die Wahrscheinlichkeit für Multiple Hits (also mutationen, die wir nicht sehen) und daher wird der Korrekturfaktor dann auch größer. Die tatsächliche Divergenz wird um die Zahl der “mehrfach” treffer korrigiert 2) Parsimony-Methode DNA – Sequenz Evolution Vorfahr-Sequenz

bei einer konstanten Substitutionsrate gibt die sparsamste Verteilung der Unterschiede auf einen Stammbaum die phylogenetische Verwandtschaft wieder. Heutige Sequenz Schritte für Parsimony 1. Alle möglichen ungewurzelten Bäume notieren 2. Für jeden Baum werden für jedes Merkmal die Veränderungen eingetragen um den Daten zu entsprechen. 3. Für jeden baum werden alle notwendigen Veränderungen gezählt. 4. Es wird der Baum mit den wenigsten Änderungen ausgewählt. 5. Diese ist der sparsamste (Parsimonious) Baum.

3) Maximium Likelihood Methode ● Basiert auf einem Modell der Sequenzenevolution ● Generiert Wahrscheinlichkeiten für die Sequenzenevolution anhand jeder möglichen Phylogenie ● Verwendet werden Phylogenien mit der größten Wahrscheinlichkeit die gefundenen Sequenzenunterschiede produziert zu haben ● Große Rechenkapazitäten ● Eine der heutigen Standardmethoden Rekombination Neukombination von genetischem Material der Eltern bei der Meiose durch Verteilung der Chromosomen und Crossing Over und während der Befruchtung, sodass neue Gen- und Merkmalskombinationen und dadurch wiederum Variation entsteht. Mutation spontane, dauerhafte Veränderung der Erbguts durch Kopierfehler bei der Replikation der DNA. Sie erweitern der Genpool einer Population um neue genetische Information. Adaption / Evolutionäre Anpassung Auftretendes Merkmal eines Organismus, das für sein Überleben oder seinen Fortpflanzungserfolg vorteilhaft ist, und das durch natürliche Mutation und anschließende Selektion für seinen gegenwärtigen Zustand entstanden ist. Konvergenz / konvergente Evolution Beschreibt die voneinander unabhängige Entwicklung analoger Organen bei verschiedenen Arten aufgrund von ähnlichen Umweltbedingungen. ● Flügel beim Schmetterling und beim Vogel: Gleiche Funktion, aber unterschiedlicher Aufbau. Divergenz /Divergente Evolution Auseinanderentwicklung der Merkmale zwischen verschiedenen Arten oder auch zwischen verschiedenen Populationen derselben Art Homologien Ähnlichkeiten, die auf Verwandtschaft beruhen, d.h. auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückgehen. Homologe Organe führen auf einen gemeinsamen Grundbauplan zurück

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Bau der fünffingrigen Extremitäten bei Menschen, Hunden, Vögeln...

Analogien Ähnlichkeiten, die nicht auf Verwandtschaft beruhen, sondern auf voneinander unabhängiger Anpassung an vergleichbare Umweltbedingungen Organe mit ähnlicher Funktion, die aber einen unterschiedlichen inneren Bau aufweisen und daher nicht als Evolutionsbeweise gelten ● Der Flügel von Schmetterling und Vogel.

Artbildung Der Prozess, durch den eine neue unterArt entsteht. Was begünstigt Allopatrische Artbildung? Gendrift, Mutationen , Rekombinationen, Selektion Sympatrische Artbildung Entstehen neuer Arten im Gebiet der Ursprungsart ohne räumliche Trennung, aber durch z.B. zeitliche oder Verhaltensisolation. Allopatrische Artbildung Tritt ein, wenn das Verbreitungsgebiet einer Art durch äußere Prozesse wie beispielsweise Gebirgsbildung, Kontinentaldrift, Klimawandel oder Konkurrenzausschluss in zwei oder mehr Teile aufgespalten wird.

Isolation 1. Reproduktive Isolation ○ Fortpflanzungsisolation; Individuen zweier Populationen paaren sich nicht mehr, obwohl sie nicht (mehr) räumlich getrennt sind. 2. Präzygotische Isolation (Vor potenzieller Befruchtung) Form der reproduktiven Isolation, bei der es durch unterschiedliche Vermehrungszeit/Ort zu keiner Paarung zwischen den Sexualpartnern kommt. ○ Geografische (Unterschiedliche Habitate vermeiden Begegnung) ○ Zeitliche (Verschiedene Fortpflanzungszeiträume) ○ Mechanische (Artspezifische Begattungsorgane) ○ Gametische (Unpassende chemische Signale) ○ Reproduktive (zB Blütentreue der Insekten) 3. Postzygotische Isolation Form der reproduktiven Isolation, bei der noch eine Befruchtung stattfindet, die Nachkommen jedoch nicht lebensfähig, steril, oder benachteiligt sind. ○ Bastardsterblichkeit ○ Bastardsterilität ○ Anomalie der Hybrid-Zygoten...