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Trabajo sobre la fisiologia de la retina...

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FISIOLOGIA DE LA RETINA 34365 – Fisiología

1º Grado de Enfermería, UV Curso 2014-2015

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0. Introducción 1. El ojo 1. 1 Definición 1. 2 Anatomía 1. 3 El ojo como cámara: formación de la imagen 2. La retina 2. 1 Definición 2. 2 Organización de la retina y elementos estructurales  Estructura macroscópica  Estructura microscópica  Sistema arterial y coroidal 2. 3 Fotoquímica de la visión  Ciclo visual de la rodopsina retinal y excitación de bastones  Pasos en la fotorrecepción  Visión en color  Regulación de la sensibilidad retiniana 2. 4 Función neural de la retina  Sistema de circuitos nerviosos de la retina  Vías visuales del cerebro. 3. Bibliografía

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0. INTRODUCCIÓN Los estímulos sensoriales rigen el comportamiento y la respuesta del ser humano. Éste sobre todo es, de manera predominante, un animal visual. Reacciona ante el mundo como lo ve, más que como lo percibe o como lo huele o como lo oye. Evalúa su entorno y los objetos a distancia por la luz que emiten o reflejan. Y estos estímulos luminosos, en forma de ondas con diferentes espectros, son captados por el ojo. Se puede decir que el ojo es ópticamente equivalente a una cámara fotográfica. Tiene un sistema de lentes, un sistema de apertura variable, que equivaldría a la pupila y la retina, que equivale a la película de la cámara. El ojo humano puede captar longitudes de onda comprendidas entre los 380 nm que correspondería al violeta profundo y los 800 nm, que correspondería al rojo profundo, y es por tanto que este intervalo en el espectro lo llamamos luz visual. Toda esta información luminosa que llega al ojo tiene que ser procesada, y de esto se encarga la retina. La retina es donde se encuentra los fotorreceptores, los receptores de la luz, que transforman el estímulo luminoso en impulso nervioso, que se transmite desde los nervios visuales hasta la corteza visual situada en la zona occipital del cerebro. La retina es, por tanto, imprescindible para la visión. Es la única vía sensorial visual que tiene el ser humano. Su estructura y sus mecanismos son altamente importantes para este fin, y cada una de sus funciones fisiológicas se deben de mantener constantes y normales.

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1. EL OJO 1.1 Definición El aparato de la visión está constituido por dos órganos pares y simétricos, situados anteriormente en el cráneo: los ojos o globos oculares, y están en conexión directa con el encéfalo por los nervios ópticos. Los ojos están protegidos por las cavidades óseas de las órbitas, que deja únicamente una tercera parte de éste sin protección. El ojo humano es la base del sentido de la vista. Detecta la luz, y su función básicamente consiste en transformar ésta energía lumínica en señales eléctricas que son enviadas al cerebro a través del nervio óptico. 1.2 Anatomía El globo ocular es aproximadamente esférico y su pared consta de tres capas llenas de líquido. 1. La esclerótica, una capa externa dura, de color blanco. 2. La coroides, un capa pigmentada que está muy vascularizada. 3. La retina, que contiene los fotorreceptores, junto con una extensa red de células nerviosas.

Visión transversal del ojo que muestra sus estructuras principales.

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Dentro de estas tres capas se distinguen varias partes según el tejido, la estructura y sus funciones: 1. La túnica fibrosa externa: Es la membrana más externa, situada en el polo anterior del ojo. La esclerótica da paso a la córnea transparente, por la parte anterior, que carece de vasos sanguíneos ni linfáticos. En la parte posterior la esclerótica, de color blanquecino, tiene funciones de sostén y protección. 2. La túnica vascular: Es la membrana intermedia que se divide en una parte posterior que es el coroides, con abundantes vasos sanguíneos. Una parte intermedia que es el cuerpo ciliar, en que cual se inserta el músculo ciliar que mueve directamente el cristalino, elemento que actúa de lente. Y por último en una parte anterior, que es el iris, y está perforado por la pupila, que es el orificio por donde la luz entra a la retina. 3. La cámara anterior que está comprendida entre la córnea y el iris, y la cámara posterior localizada entre el iris y el cristalino. Estas dos cámaras es donde se encuentra el humor acuoso. Y más profundamente se encuentra la cámara vítrea que contiene el humor acuoso. 4. La túnica nerviosa o retina: Es la membrana más interna y es donde se encuentran los receptores de la luz. Está conectada con la corteza visual por el nervio óptico.

1.3 El ojo como cámara: formación de la imagen. Desde el punto de vista de la óptica, el ojo actúa como una cámara fotográfica. Se puede considerar que el cristalino como la lente, la pupila sería la apertura variable y la retina correspondería a la retina. El sistema de lente del ojo enfoca e invierte la imagen en la retina, de modo que la luz que se proyecta sobre la parte de la retina más próxima a la nariz, la retina nasal, proviene de la parte lateral del campo visual, el campo temporal, mientras que la parte más lateral de la retina, la retina temporal, recibe la luz procedente de la región central del campo visual, que es el campo nasal. Sin embargo, la imagen se percibe sin invertir ya que el encéfalo la corrige para ponerla en la posición correcta o normal. Dado que los objetos se sitúan a diferentes distancias del ojo, sus elementos ópticos deben de ser capaces de variar su enfoque con la finalidad de formar una imagen clara en la retina. La visión normal de una persona adulta joven es capaz de enfocar objetos tan distantes como las estrellas, donde la potencia óptica es mínima, y tan cercanos como a 25 cm, donde la potencia óptica es máxima.

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2. LA RETINA 2.1 Definición La retina es una capa delgada y parcialmente transparente, que está en contacto con la capa interna de la coroides y con el humor vítreo. Es, normalmente, de color rojo al contener mucho riego sanguíneo ya que se encuentra muy vascularizada. Es la región sensorial del ojo, la capa de tejido sensible a la luz. Se encuentra en la parte posterior interna del globo ocular. Actúa como la película de una cámara, ya que las imágenes pasan a través del cristalino del ojo y son enfocadas en la retina. La retina desencadena una serie de fenómenos químicos y eléctricos que finalmente traducen estas imágenes en impulsos nerviosos eléctricos y los envía a través del nervio óptico al cerebro. Contiene los conos, que son responsables de la visión en color, y los bastones, que son principalmente responsables de la visón en la oscuridad. 2.2 Organización de la retina y elementos estructurales. La retina tiene una estructura compleja. Se diferencian dos tipos de organización. Por una parte la estructura macroscópica y por otra la estructura microscópica Estructura macroscópica En la superficie de la retina se pueden observar diversas estructuras: Por una parte está la papila o disco óptico. Es una zona circular situada en el centro de la retina por donde los axones de las células ganglionares de la retina se unen formando el nervio óptico y salen del globo ocular atravesando la retina, el coroides y finalmente la membrana esclerótica, para dirigirse a la corteza visual, en el lóbulo occipital del cerebro. Esta zona de la retina esta desprovista de fotorreceptores por lo que también se la denomina mancha ciega o punto ciego. Por otra parte, la fóvea o región foveal. Es una pequeña zona situada a unos 2,5 mm de la papila óptica, ya donde la retina está deprimida y es poco profunda. Está especialmente capacitada para la visión aguda y detallada. En la parte central de la fóvea existe una región de unos 0,3 mm de diámetro llamada fóvea central o foveola, es la zona de máxima agudeza visual y está únicamente constituida por conos, los cuales además poseen una estructura especial que contribuye a su detección del detalle de la imagen visual, en concreto poseen el cuerpo más largo y fino que el de los conos situados en regiones más periféricas de la retina. Además, en esta zona, los vasos sanguíneos, las células ganglionares, la capa de células nuclear interna y las capas plexiformes se encuentran desplazadas lateralmente en vez de estar directamente sobre los conos. Esto permite que la luz llegue a los conos sin obstáculos.

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La fóvea y la foveola son partes o zonas de la mácula, junto con la zona parafoveal, que rodea a la fóvea y la zona perifoveal, que rodea a la anterior. Es la zona de la retina especializada en la visión fina de los detalles, es la que nos permite el poder leer o distinguir a las personas Finalmente, la ora serrata. Es la porción más anterior y periférica de la retina, la cual está en contacto con otra estructura del ojo, el cuerpo ciliar. Está constituida por un borde dentado formado por alrededor de cincuenta prominencias a modo de dientes que apuntan hacia delante, entre las cuales se encuentran otros unos valles, recordando por lo tanto su forma a la de una sierra vista de perfil.

En esta imagen se observa la retina humana. El área más coloreada situada en el centro es la fóvea y la zona blanquecina de la izquierda es el disco óptico o papila. También se observa lo bien vascularizada que está.

Estructura microscópica A nivel microscópico la retina tiene 3 tipos de células:  

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Pigmentadas: Se encargan del metabolismo de los fotorreceptores Neuronas o Células fotorreceptoras: Son los conos y los bastones. o Células bipolares de la retina: Conectan las células fotorreceptoras con las células ganglionares. o Células amacrinas: Son interneuronas moduladoras o Células horizontales: Tienen una función similar a las células amacrinas. o Células ganglionares: De estas neuronas parte el nervio óptico que conecta la retina con el cerebro. Células de sostén. o Astrocitos o Células de Müller

A pesar de que todas estas células son imprescindibles para la función de la retina, cabe mencionar que las más importantes son las células fotorreceptoras: los conos y los bastones.

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Son las células encargadas de recibir la información luminosa que llega a la retina y transformarla en impulso nervioso, ayudadas por otras células. Los conos tienen un umbral muy alto por lo que son sensibles a la luz de alta intensidad, lo que permite la visión diurna. Tienen una agudeza alta y están presentes en la fóvea. Su adaptación a la oscuridad es temprana y son los encargados de la visión cromática o en color. Los bastones, por otra parte, tienen un umbral bastante bajo por lo que son más sensibles a la luz de baja intensidad, lo que permite una visión nocturna. Tienen una agudeza más baja y no están presentes en la fóvea. Su adaptación a la oscuridades tardía y no participan en la visión del color. En general los bastones son más finos y largos que los conos. Todas las células nombradas, presentes en la retina, están organizadas en la retina en 10 capas paralelas. Estas capas, ordenadas siguiendo el camino del estímulo son: 1. Estrato pigmentoso: Es la capa más externa de la retina. Está formado por epitelio monoestratificado cúbico, está fuertemente pigmentado, gracias a la melanina y se encuentra unido a la coroides. Absorben la luz dispersa y poseen prolongaciones que se extienden hacia el interior de la capa de fotorreceptores para evitar la dispersión de la luz entre los otros receptores. 2. Estrato neuroepitelial: Es el primer estrato propiamente fotosensible. En ya aparecen los fotorreceptores: los conos y los bastones, principalmente sus segmentos más externos. 3. Estrato limitante externo: Es una membrana reticular formada por las prolongaciones gliales. Más que una membrana se le podría explicar como uniones intercelulares entre las células fotorreceptoras y las células de Müller. 4. Estrato nuclear externo: Es la capa formada por los cuerpos celulares de los conos y los bastones. 5. Estrato plexiforme externo: Esla capa donde ocurre la sinapsis entre los axones de las células fotorreceptoras y las dendritas de las células bipolares. 6. Estrato nuclear interno: Son los núcleos celulares de las células bipolares, de las células horizontales y células amacrinas, y de las células de sostén como los gliocitos o células de Müller. 7. Estrato plexiforme interno: Es la capa donde se produce la sinapsis entre los axones de las células bipolares, amacrinas y las ganglionares. 8. Estrato ganglionar: Es la capa forma por los cuerpos celulares de las células ganglionares multipolares de la tercera neurona 9. Estrato neurofibroso: Son los axones de las células ganglionares que se dirigen hacia el cuerpo geniculado lateral del diencéfalo por el fascículo óptico. 10. Estrato limitante interno: Es un capa formada por las fibras de las células gliales y limita con el humor vítreo

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Sistema arterial y coroidal El aporte sanguíneo que irriga las capas internas de la retina procede de la arteria central de esta, que penetra en el globo ocular junto con el nervio óptico y luego se divide para llegar a toda la superficie interna de la retina. La arteria central nace en la arteria oftálmica, y cuando llegan a la retina se va dividiendo en las ramas superior e inferior, que a su vez se subdividen en nasales y temporales, etc. Termina en los capilares de la ora serrata. Sin embargo, la capa más externa de la retina depende de la coroides, que es un tejido muy vascularizado entre la retina y la esclerótica. Así, las capas externas de la retina, especialmente los segmentos externos de los conos y los bastones, dependen principalmente de la difusión desde los vasos coroideos para su nutrición, sobre todo en el aporte de oxígeno. Se puede decir que la retina está doblemente irrigada: Por una parte, localizada junto al nervio óptico, la arteria central nutre las capas más internas, y por otra los vasos coroidales que nutre la capa más externa de la retina. Por tanto la retina tiene su propio aporte sanguíneo y éste es independiente de las demás estructuras.

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2.3. Fotoquímica de la visión Los encargados de transformar la información luminosa visual a impulsos nerviosos son los fotorreceptores. Tanto los conos como los bastones tienen sustancias químicas que se descomponen con el contacto con la luz. En este proceso se excitan las fibras nerviosas que parten del ojo. La sustancia química fotosensible de los bastones se llama rodopsina, y la de los conos, pigmentos de los conos, con una composición ligeramente distinta a la de la rodopsina, pero ambos regidos por los mismos principios. Ciclo visual de la rodopsina y excitación de los bastones Esta imagen corresponde al ciclo visual de la rodopsina-retinal en los bastones. Se muestra la descomposición de la rodopsina con el contacto con la energía lumínica y la posterior formación lenta nuevamente de la sustancia. Esta sustancia es una proteína transmembranal, consta de una parte proteicas la escotospina y de una no proteica que es un derivado de la vit. A que en su forma 11-cis retinal es el único que se puede unir a la escotopsina para la regeneración de la rodopsina. Cuando la rodopsina absorbe energía lumínica, ésta se descompone. Gracias a la fotoactivación de los electrones presentes en ella, las formas de cis-retinal pasan a ser trans. Como la orientación de los sitios de reacción del modo trans-retinal ya no se ajustan a los sitios de reacción con la escotopsina, las moléculas se empiezan a separar. El producto inmediato es la batorrodopsina, y conforme se va descomponiendo pasa a ser lumirrodopsina, metarrodopsina I y metarrodopsina II, y por último pasan a los productos completamente disociados que son la escotopsina y el trans-retinal. De todo este proceso de descomposición es la metarrodopsina II o rodopsina activada la que induce los cambios eléctricos en los bastones que más tarde transmitirán la imagen visual al sistema nervioso.

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Cuando el bastón se expone a la luz el potencial de receptor cambia, aumenta la negatividad del potencial de membrana del bastón, lo que supone un estado de hiperpolarización. Esto ocurre porque cuando la rodopsina se descompone, disminuye la conducción de la membrana para los iones de sodio en el segmento externo del bastón. Al mecanismo mediante el cual la descomposición de la rodopsina disminuye la conductancia de sodio en la membrana también se le llama cascada de excitación. Esta cascada química lo que hace es amplificar mucho los efectos de la estimulación por el fotón que ha entrado en contacto son el bastón. Pasos en la fotorrecepción Por tanto utilizando todo lo anterior, se puede decir que los pasos en la fotorrecepción son: 1. La luz incide sobre la retina e inicia la fotoisomerización de la rodopsina. La rodopsina 11-cis se convierte en rodopsina trans pura. A partir de ahí se forman una serie de intermediarios, uno de los cuales es la metarrodopsina II. 2. La metarrodopsina II activa una proteína G llamada transuducina. Ésta una vez activada estimula a la fotodiesterasa que cataliza la conversión de monofosfato cíclico de guanosina GMP a 5’-GMP. Hay un mayor desdoblamiento de GMP cíclico y por consiguiente su concentración disminuye. 3. El GMP cíclico abre los canales de Na+ en la membrana del fotorreceptor Cuando los canales de Na+. Por lo que la disminución del GMP cíclico los cierra. 4. El cierre de estos canales causa hiperpolarización en la membrana del fotorreceptor. Cuando se cierran los canales de N+, la conductancia de sodio disminuye, y el potencial de membrana se desplaza y se aleja del potencial de equilibrio. 5. La hiperpolarización de la membrana del fotorreceptor disminuye la liberación de un neurotransmisor excitatorio o inhibitorio en las terminaciones sinápticas. a. Si se liberan neurotransmisores excitatorios entonces se producirá la hiperpolarización de las células bipolares y horizontales. b. Si se liberan neurotransmisores inhibitorios entonces se producirá la despolarización de las células bipolares y horizontales. Todo este proceso establece patrones activación-desactivación para los campos visuales

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Visión en color Las células fotorreceptoras que tienen visión cromática, es decir, que distinguen los colores, son los conos. La sensibilidad al espectro que tienen los conos depende de la absorción de la luz de los tres pigmentos que contienen. Todos los colores visibles son el resultado de la combinación de los estímulos de dos o más tipos de conos, y el sistema nervioso detecta esa estimulación conjunta como un solo color. La retina tiene tres tipos de conos distintos, rojos, verdes y azules, con sensibilidades espectrales distintas, que son esencialmente las mismas que las curvas de absorción de luz de los tres tipos de pigmentos hallados en los respectivos conos. Por tanto depende de cómo sea la longitud de onda, ésta será detectada por los distintos tipos de conos y enviarán la señal de color a la corteza visual. Una estimulación por igual de los conos rojos, verdes y azules produce una sensación de ver blanco. Sin embargo, no existe una longitud de onda específica para ver blanco; este color surge de la combinación de todas las longitudes de onda del espectro. Regulación de la sensibilidad retiniana La adaptación a la luz ocurre cuando una persona ha permanecido mucho tiempo ante una luz intensa. Las sustancias fotoquímicas habrán quedado reducidas a retinal, del cual gran parte de él se habrá convertido en vitamina A, y opsinas, por lo que la sensibilidad del ojo se encuentra reducida. La adaptación a la oscuridad se produce cuando una persona ha estado mucho tiempo a oscuras, el retinal y las opsinas de los conos y de los bastones se convertirán de nuevo en pigmentos fotosensibles. Entre los límites de adaptación máxima a la oscuridad y la adaptación máxima a la luz, el ojo puede variar su sensibilidad hasta 500.000 a 1.000.000 de veces ajustándose automáticamente a sus cambios de iluminación. Como el registro de las imágenes por la retina requiere la detección de puntos claros y oscuros de la imagen, es esencial que la sensibilidad de la retina se ajuste siempre de modo que los receptores respondan a las zonas más claras sin hacerlo a las más oscuras.

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2.1 Función neural de la retin...