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18/10/2017

Lezione 5 p.558 Nella lezione precedente abbiamo visto alcuni aspetti che riguardano la percezione visiva, in particolare abbiamo visto ciò che riguarda la percezione del movimento, la percezione stereoptica e in parte la percezione delle forme. Abbiamo parlato dell’organizzazione colonnare della corteccia infero-temporale. Anche nella corteccia infero-temporale esiste un tipo di organizzazione ordinata che pero non è cosi stretta come quella di V1, ma invece riguarda la rappresentazione di oggetti con proprietà simili all’interno della stessa colonna e questo può essere alla base di un principio di generalizzazione per cui si raggruppano nella stessa categoria oggetti che hanno caratteristiche simili. Lo studio del sistema ventrale, che è quello che termina nella corteccia infero-temporale, ha permesso di rianalizzare alcune caratteristiche di cui abbiamo parlato in termini di analisi percettiva, comportamentale, che possono essere, invece, evidenziate come risposte in termini di singoli neuroni. Ad esempio, nella slide, in alto vediamo la rappresentazione del triangolo di Kanizsa, la rappresentazione di stimoli che mediante contrasto chiaro e scuro permettono di individuare percettivamente una linea, e anche l’individuazione, o percezione, di una linea curva semplicemente utilizzando una disposizione particolare di righe orizzontali. Comune a tutte queste percezioni è il fatto che, dato che giochiamo solo sul contrasto di luminosità, se noi dovessimo andare a vedere con un apparecchio che misura la luminosità le zone bianche e le zone scure, ci accorgeremo che questo tipo di misura è diverso dalla nostra percezione. Per cui per esempio nei triangoli che noi rileviamo percettivamente, in realtà ci sono delle discontinuità dal punto di vista fisico che pero non ci sono dal punto di vista percettivo. Quindi ritorniamo al concetto degli aspetti creativi della percezione visiva. Alcuni di questi stimoli sono stati presentati anche durante la registrazione neuronale all’interno della via ventrale e si è visto che, andando ad esaminare la risposta di un neurone, qui sono bianco su nero e non nero su bianco, e si vede che quando il neurone risponde c’è una concentrazione di barrette bianche e quando non risponde è tutto nero. 1

Utilizzando questo stimolo che di partenza è uno stimolo rettangolare individuato da un bordo scuro all’esterno e da una parte bianca centrale, noi vediamo che questo neurone risponde bene quando lo stimolo è completo. Se lo stimolo lo dividiamo in più parti e realizziamo comunque una continuità percettiva, come negli stimoli in alto, il neurone è ancora capace di rispondere, pero se questa discontinuità la creiamo in modo tale che non sia più possibile riconoscere una linearità a questo punto il neurone non risponde più. Quindi con questi esempi si è visto che quello che noi possiamo individuare dal punto di vista percettivo ha un correlato in risposte neuronali che appunto ci permettono di riconoscere questi stimoli, in assenza di una continuità fisica, ma basandoci semplicemente sulla distribuzione delle zone chiare e delle zone scure. Se andiamo più in dettaglio nella analisi delle risposte dei neuroni della corteccia infero-temporale, se andiamo a vedere per esempio un neurone e ci chiediamo in che modo manifesta la sua sensibilità per determinate forme, si potrebbe pensare che risponda in un modo tutto/nulla, che risponda bene solo allo stimolo ottimale e non risponda a tutti gli altri stimoli. Questo può succedere, naturalmente, pero ci sono molti neuroni che si comportano come quello in figura. In figura vediamo che vengono presentate vari tipi di forme geometriche bidimensionali, nell’ordinata sono rappresentate le risposte del neurone in potenziali di azione al secondo, quindi frequenza di scarica, le barre rappresentano le risposte del neurone ad ogni stimolo. Notiamo che c’è una scalarità, la risposta ottimale in questo caso è il cerchio nero, ma la risposta c’è anche per un quadrato nero e mano a mano diminuisce con un rettangolo nero e cosi via. Quindi ci sono risposte ottimali e risposte che non sono ottimali. Questo è un criterio generale nella neurofisiologia, del neurone, soprattutto quando parliamo del neurone corticale, per capire quale è la sua funzione il suo codice bisogna andare a vedere quale è la sua risposta ottimale. Il rischio potrebbe essere che se, per esempio, troviamo che il neurone risponda al triangolo, a cui effettivamente risponde, e non usiamo come stimolo il cerchio, non avremmo trovato lo stimolo ottimale. Bisogna sempre tenere conto di questa cosa. Anche perché un neurone che ad un certo stimolo non risponde in maniera ottimale potrebbe pero contribuire alla risposta di questo determinato stimolo in termini di individuo. Ci saranno dei neuroni che, senz'altro, rispondono in maniera ottimale al triangolo e altri che rispondono in maniera non ottimale. Se pero li valutiamo a livello di popolazione anche questo tipo di neurone potrebbe dare, teoricamente, un suo contributo. Il primo aspetto è che il neurone può rispondere in maniera tutto/nulla o graduale. Ma anche quando risponde in maniera graduale come in figura, alla domanda ‘quale è lo stimolo ottimale?’ dobbiamo rispondere ‘il cerchio’, e lo stimolo peggiore è la croce. Pero un individuo quando percepisce un triangolo, utilizza solo i neuroni che rispondono in maniera ottimale al triangolo, o utilizza tutti i neuroni che in qualche modo rispondo al triangolo? La seconda, quindi valutare 2

una risposta a livello di singolo neurone e di popolazione non sempre è la stessa cosa. Quindi, quando ad un individuo si sottopone un triangolo e di discriminarlo da un cerchio, lo sa fare e quando chiedo quali sono i neuroni che permettono questo tipo di discriminazione, sono quelli che rispondono in maniera ottimale al triangolo, ma sono anche quelli che partecipano in qualche modo a questo tipo di riconoscimento. Questa maggiore densità è legata principalmente ai neuroni corticali, nelle aree sottostanti è minore. Infatti, man mano che si va verso la corteccia, ciò bisogna tenerlo in conto sempre di più, anche se pero anche a livello sottocorticale possiamo trovare esempi di questo genere, che pero non sono tanto presenti i neuroni che fanno parte delle vie sensoriali specifiche, come per esempio la via somatosensoriale, la via acustica, quando rimangono ancora a livello sottocorticale. Pero se andiamo a vedere un neurone del collicolo superiore troveremo che per esempio ci sono neuroni che hanno risposte polimodali, che non si accontentano di rispondere ad un'unica modalità sensoriale, ma possono metterne insieme addirittura tre. Allora, quando siamo in presenza di questi neuroni, volendo , ogni modalità sensoriale potrebbe dare un contributo maggiore o minore alla sua risposta. Quindi in questo caso avremmo una modulazione. Neuroni di questo tipo si trovano anche nelle zone sottocorticali, cosi come per esempio certi neuroni del talamo. Affrontiamo un problema, già visto, con degli esempi, perché nella percezione sono importanti due cose: riconoscere uno stimolo specifico e dall’altra riuscire ad avere di quel particolare stimolo un riconoscimento che vada al di là dei possibili cambiamenti che questo stimolo può avere in termini di dimensioni, spaziali, ecc. Noi abbiamo tutte e due queste caratteristiche perché per certi versi mi può importare che quello stimolo ha quello determinate caratteristiche, compresi gli aspetti spaziali, dimensionali, ecc, per altri aspetti ci interessa avere un riconoscimento di natura più generale, invariante.

In figura ci sono esempi che sono fatti tramite singoli neuroni, ma che valgono per molti neuroni della corteccia infero-temporale, in cui c’è una risposta a particolari stimoli che pero non cambia al variare dei parametri, dimensioni in questo caso. In alto a sinistra vediamo che una forma 3

particolare viene presentata ad una scimmia a diverse distanze dall’occhio. Quindi, è chiaro che se presentiamo la figura delle stesse dimensioni, ma a differenti distanze per la retina le dimensioni cambiano, quindi la proiezione retinica dello stesso oggetto cambia. Ci possiamo aspettare che il neurone quindi risponda in maniera differente perché tiene in considerazione questa variazione dimensionale. Invece, in realtà, se andiamo a vedere la risposta del neurone troviamo che, pur cambiando in maniera sostanziale, la distanza dell’oggetto la risposta non cambia. I visuologi, quando hanno studiato aspetti di questo tipo, normalmente hanno adottato un sistema di presentazione fisso, arbitrario che pero permette di avere un riferimento comune per tutti, che è l’utilizzo di uno schermo a 53 cm di distanza dall’occhio dell’animale. Ciò perché a questa distanza un grado di 1 angolo visivo corrisponde ad 1 cm. Ovviamente, se lo schermo lo mettiamo a 106 cm di distanza, lo stesso angolo avrà una dimensione del doppio, di 2 cm, le dimensioni dello stimolo si ingrandiscono pero l’anglo rimane lo stesso. Per comodità gli schermi vengono presentati abbastanza vicini agli animali da cui si stanno registrando i neuroni. Pero le stesse risposte le posso ottenere anche a distanza, tipico del sistema visivo, infatti, è che le risposte riesco sempre a ottenerle anche se sposto lo stimolo a notevole distanza dall’animale, perché non sono ancora interventi quei fattori di cui parleremo, ma che è importante tenere in considerazione che invece limitano nello spazio la risposta del neurone. Questa è la costanza delle dimensioni, vediamo uno stimolo delle stesse dimensioni anche se è spostato a distanze differenti dall’occhio. Abbiamo poi un altro parametro che è l’invarianza per la posizione. Abbiamo lo stesso stimolo, in figura, che viene spostato rispetto all’occhio, in vari quadranti dello spazio visivo (vedi figura). La distanza è sempre la stessa, ma la posizione nello spazio cambia. Quindi, ci potremmo aspettare che la risposta cambi. In genere cambia quando il campo recettivo è solo in una creta zona del campo visivo. Questo succede pero nelle parti iniziali della via visiva, quando arriva alla corteccia infero-temporale, come dicevamo, dove i campi recettivi si ingrandiscono, se abbiamo un campo recettivo che comprende buona parte del campo visivo chiaramente dovunque sposti lo stimolo il neurone risponde sempre. Questo secondo tipo di invarianza è l’invarianza posizionale. Il terzo tipo di invarianza lo troviamo quando riesco a individuare la forma dell’oggetto indipendentemente dal suo colore o dalla sua luminosità. Nel caso in figura, per esempio, è stata variata il rapporto chiaro scuro. L’oggetto chiaro su sfondo scuro viene presentato scuro su sfondo chiaro e il neurone risponde nella stessa manier. Quindi, riesce il neurone a dare lo stesso tipo di percezione indipendentemente dal tipo di contrasto che c’è in questo stimolo, basta che la forma sia la stessa. Noi riconosciamo che un bicchiere è sempre un bicchiere sia che sia giallo, rosso o verde, basta che abbia la stessa forma. Domanda: ripetere l’invarianza posizionale. Nella parte alta della figura vengono rappresentate delle visione dello stimolo. In una abbiamo il campo visivo davanti e lo stimolo viene rappresentato in centro, a sinistra, a destra, in basso e in alto. Vari la posizione di presentazione nello sazio. Mi chiedo il neurone cambia la sua risposta quando cambia la sua posizione o non cambia? La risposta è che non cambia è invariante. Quindi, la cosa importante per questo neurone non è la localizzazione spaziale, ma è il riconoscimento dell’oggetto. Quando vado, pero, ad un livello inferiore della via visiva la posizione spaziale può essere importante per il semplice fatto che il campo recettivo è solo per una posizione dello spazio, quando esco dal campo il neurone non risponde più. 4

Questo di invarianza vale per gli oggetti, ma anche per altre cose, di cui parleremo tra breve. È un modo che ci permette di dare sempre la stessa identità ad un oggetto indipendentemente dalla variazione di determinati parametri. Vedremo pero che ho un’invarianza di ordine superiore, ci sono oggetti che cambiano determinati parametri tanto da modificarne la forma, ma nonostante questo vengono riconosciuti come identici sempre, questa è una invarianza di ordine superiore che vedremo. Ricordiamo che la corteccia infero-tempora può fare questo tipo di percezione e lo può fare grazie al fatto che i suoi campi recettivi aumentano. Se i campi recettivi fossero piccoli l’invarianza sarebbe difficile da ottenere. Vediamo ora uno stimolo molto importante, sia per la nostra specie che per quella di altri animali, che è lo stimolo biologico.

Fino ad ora abbiamo parlato di stimoli fisici che possono essere statici o in movimento, ma stimoli non animati. invece quello che vediamo ora sono gli stimoli che sono viventi, di natura animale. Nella nostra vita quotidiana riconosciamo benissimo che stimoli sono, riconosciamo gli animali, li distinguiamo tra di loro, distinguiamo le varie specie, all’interno della stessa specie distinguiamo le razze, abbiamo un sacco di informazioni che ci permettono di discriminare molto chiaramente tutta una serie di aspetti. Notiamo che nel fare questo facciamo come delle gerarchie. Se vedo per esempio un levriero che si muove io so che è una animale, che quindi come categoria comprende anche noi. Pero posso andare ad un livello di maggiore dettaglio, fa parte dei vertebrati, dei mammiferi, quindi non è un serpente. Posso fare un’ulteriore specificazione so che fa parte dei canidi, all’interno posso riconoscere una determinata specie che è il cane, all’interno del cane ci sono delle razze. In base a determinate caratteristiche riconosco che è un levriero. Quindi, si possono fare grosse categorie e piccole categorie. Tutto questo ci è permesso dal sistema visivo e dai sistemi che interagiscono e da neuroni che sono in grado di operare questo riconoscimento. Riconoscere un animale vuol dire dare molta enfasi all’aspetto dinamico, perché è vero che l’animale di per se è come un oggetto, posso riconoscerlo dalla forma, dal colore, ecc, pero il movimento me lo identifica molto bene. Quando abbiamo visto all’inizio i punti 5

luminosi che si muovono che ci fanno percepire una locomozione, la stessa cosa la facciamo con gli animali e chiaramente riconosciamo che tipo di animale può trattarsi anche se è formato da soli puntini luminosi. Tra l’altro questa capacità di riconoscere il tipo di movimento da semplici puntini luminosi è presente negli animali stessi, non solo nell’uomo, quindi è una capacità abbastanza trasversale al regno animale. Quindi, anche gli altri animali hanno aree della corteccia cerebrale che sono in grado di riconoscere questo tipo di stimolo. Gli stimoli biologici che un primate può riconoscere sono di vario genere. Se guardiamo in alto e l’ingrandimento, vediamo che il solco temporale superiore che divide la corteccia superiore temporale da quella inferiore temporale, se lo apriamo scopriamo che dentro ci sono numerose aree che qua sono tutte denominate, individuate utilizzando metodi citoarchitettonici, pero si è visto che corrispondono a differenze funzionali. All’interno di questo solco in questa regione ci sono neuroni che si attivano quando ad una scimmia vengono mostrate immagini come quelle in figura. Non sono immagini statiche, ma dinamiche di mani che manipolano un oggetto, che presentano un oggetto, che lo rompono, spezzano o ruotano. Quindi, in questa regione vengono riconosciute le mani che svolgono determinati atti su oggetti. In figura notiamo un neurone che è identificato mediante la scarica in potenziali d’azione, che viene studiato mentre alla scimmia viene presentata una mano che manipola una pelliccia. La risposta si vede chiaramente, ma quando separo la parti per controllare quale è effettivamente le stimolo a cui questi neuroni rispondono vedo che non risponde quando si muove solo mano, quindi una pantomima, non risponde quando viene presentato solo l’oggetto, la pelliccia, e non risponde addirittura quando la mano si avvicina alla pelliccia e non la tocca. Quindi, questo neurone che è specifico risponde all’interazione della mano con l’oggetto. Questo cosa vuol dire da un punto di vista visivo ? Se torniamo indietro alla cellule semplici, cosa succede qua ? I neuroni, grazie ai processi gerarchici, riescono a mettere insieme una serie di elementi che nella loro forma costituiscono ciò che io siamo mano e anche in questo caso l’oggetto che è la pelliccia ed ha una particolare tessitura e una determinata forma. Quindi, questo neurone è molto complesso perché mette insieme due cose, un aspetto biologico e uno fisico. Naturalmente la domanda che mi può sorgere è che il neurone non risponda alla mano, ma a qualche elemento semplice, ma non è cosi questi controlli qua ci fanno vedere che il neurone ad altro non risponde, solo quando c’è una mano che interagisce risponde. Se il neurone avesse risposto solo alla mano, e ci sono neuroni di questo tipo, come controllo avrei dovuto usare, per esempio, una bacchettina con cinque bacchettine alla fine per veder che in realtà è un riconoscimento di qualcosa di biologico e no semplicemente il riconoscimento di qualcosa di oggettuale. Pero se pensassimo ad un marziano che ha un sistema visivo fatto come il nostro e che pero non ha le mani, questo riuscirebbe a riconoscere la mano come un oggetto, ma non gli saprebbe dare un significato. Quindi a questi stimoli biologici, e gli oggetti, diamo un preciso significato, non è semplicemente una analisi visiva che facciamo, ma introduciamo un aspetto di natura semantica. Quindi, in questa regione temporale superiore ci sono neuroni di questo tipo. Sia all’interno che all’esterno del solco, nella corteccia inferotemporale, ci sono neuroni che sono attivi per spostamenti del corpo, che rispondono quando il corpo viene spostato verso il basso o verso l’alto, che rispondono alla locomozione, infatti sono neuroni che si attivano quando presento i puntini luminosi che danno origine ad un movimento. Ci sono neuroniche rispondono a certi stimoli e non ad altri ma facendo l’associazione questi neuroni sono capaci di rispondere anche a questi secondi stimoli. La mano è uno stimolo a cui un individuo è particolarmente esposto fin dalla nascita perché il bambino si vede sempre la sua 6

mano. Si ritiene quindi, che l’esposizione a questi stimoli biologici sono quelli che permettono di creare dei neuroni di questo tipo. Ovviamente, la filogenesi ci provvede con i circuiti che permettono di fare questo, se non avessi i circuiti avrei maggiore difficoltà. Invece i circuiti sono già impressi, nell’uomo la capacità di riconoscere le mani dipende da una filogenesi, perché ce le ha anche la scimmia queste capacità. Un animale che non ha la mano si poter pensare che potrebbe non riesce riconoscere questo tipo di stimolo. Il circuito deve pero essere sottoposto ad una esposizione allo stimolo, se non è mai esposta allo stimolo potrei anche non trovare mai i neuroni. è un rapporto tra nature e nurture, cioè tra ciò che è innato e iscritto nel codice genetico e quello che è un continuo dato dell’esperienza e dell’apprendimento. Una mano che tocca la pelliccia nel caso di una scimmia ha il suo significato perché le scimmie si fanno il grooming, si spulciano ed è proprio una mano che tocca la pelliccia e se lo fanno anche da sole. Questo per quello che riguarda la mano, che è importante per i primati, è un mezzo di interazione e raffinato. Sicuramente, però, lo stimolo biologico più importante dal punto di vista sociale è la faccia. Infatti, sono stati fatti esperimenti anche con stimoli facciali.

La faccia è uno stimolo complesso e poi mentre per la mano se facciamo vedere svariate mani di una scimmia ad una scimmia li può discriminare si, però non assegna una identità, per la faccia invece è possibile assegnare una identità. Anche questo come frutto di un apprendimento. Vediamo in figura la risposta di un neurone, studiato negli anni 80, alla presentazione di stimoli più che altro facciali, però con variazioni. Si vede come varia la risposta di questo neurone quando cambiano alcune caratteristiche. La prima risposta è ad una faccia di scimmia, il neurone ha una intensità di risposta elevata, quindi noi sappiamo che questo a stimolo risponde bene...