Ganong. Fisiología Médica. Edición 23 PDF

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Director editorial: Javier de León Fraga Corrección de estilo: Dra. Alma Rosa Higuera Murillo, Dra. Rita Gabriela León Jiménez Supervisor de edición: NormaLeticia García Carbajal Supervisor de producción: José Luis González Huerta NOTA La medicina es una ciencia en constante desarrollo. Conforme su...

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Director editorial: Javier de León Fraga Corrección de estilo: Dra. Alma Rosa Higuera Murillo, Dra. Rita Gabriela León Jiménez Supervisor de edición: NormaLeticia García Carbajal Supervisor de producción: José Luis González Huerta

NOTA La medicina es una ciencia en constante desarrollo. Conforme surjan nuevos conocimientos, se requerirán cambios de la terapéutica. El (los) autor(es) y los editores se han esforzado para que los cuadros de dosificación medicamentosa sean precisos y acordes con lo establecido en la fecha de publicación. Sin embargo, ante los posibles errores humanos y cambios en la medicina, ni los editores ni cualquier otra persona que haya participado en la preparación de la obra garantizan que la información contenida en ella sea precisa o completa, tampoco son responsables de errores u omisiones, ni de los resultados que con dicha información se obtengan. Convendría recurrir a otras fuentes de datos, por ejemplo, y de manera particular, habrá que consultar la hoja informativa que se adjunta con cada medicamento, para tener certeza de que la información de esta obra es precisa y no se han introducido cambios en la dosis recomendada o en las contraindicaciones para su administración. Esto es de particular importancia con respecto a fármacos nuevos o de uso no frecuente. También deberá consultarse a los laboratorios para recabar información sobre los valores normales.

GANONG, FISIOLOGÍA MÉDICA

Prohibida la reproducción total o parcial de esta obra, por cualquier medio, sin autorización escrita del editor.

DERECHOS RESERVADOS © 2010, respecto a la primera edición en español por McGRAW-HILL INTERAMERICANA EDITORES, S.A. de C.V. A subsidiary of The McGraw-Hill Companies, Inc. Prolongación Paseo de la Reforma 1015, Torre A, Piso 17, Col. Desarrollo Santa Fe, Delegación Álvaro Obregón C.P. 01376, México, D.F. Miembro de la Cámara Nacional de la Industria Editorial Mexicana, Reg. Núm. 736 ISBN: 978-607-15-0305-3 Translated from the twenty-third English edition of: Ganong's Review of a Medical Physiology Copyright © 2010 by McGraw-Hill Companies, Inc. All Rights Reserved ISBN: 978-0-07-160567-0 1234567890 Impreso en China

108976543210 Printed in China

Contenido Prefacio S E C C I Ó N

14. Olfato y gusto

IX

15. Actividad eléctrica del cerebro, estados de sueño-vigilia y ritmos circadianos 229

I

BASES CELULARES Y MOLECULARES DE LA FISIOLOGÍA MÉDICA 1 1. Principios generales y producción de energía en fisiología médica 1 2. Revisión de la fisiología celular en fisiología médica 31 3. Inmunidad, infección e inflamación S E C C I Ó N

63

S E C C I Ó N

III

149

24. Hipófisis

NEUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA 167

11. Vías somatosensitivas

167 173

181

13. Audición y equilibrio

301

301

337

377

25. Gónadas: desarrollo y función del aparato reproductor 391 S E C C I Ó N

10. Dolor y temperatura

IV

23. Control hormonal del metabolismo de calcio y fosfatos y fisiología de los huesos 363

8. Propiedades de los receptores sensitivos 157

19. Aprendizaje, memoria, lenguaje y habla 289

22. Médula y corteza suprarrenales

115

7. Neurotransmisores y neuromoduladores 129 9. Reflejos

261

21. Funciones endocrinas del páncreas y regulación del metabolismo de carbohidratos 315

93

6. Transmisión sináptica y de la unión

241

18. Regulación hipotalámica de las funciones hormonales 273

20. Glándula tiroides

79

5. Tejido excitable: músculo

17. Sistema nervioso autonómico

FISIOLOGÍA ENDOCRINA Y DE LA REPRODUCCIÓN

II

4. Tejido excitable: nervio

16. Control de la postura y el movimiento

S E C C I Ó N

FISIOLOGÍA DE LAS CÉLULAS NERVIOSAS Y MUSCULARES 79

12. Vista

219

V

FISIOLOGÍA GASTROINTESTINAL

429

26. Características generales de la función y la regulación del sistema digestivo 429 27. Digestión, absorción y principios nutricionales 451

203 vii

viii

CONTENIDO

28. Motilidad gastrointestinal 469

S E C C I Ó N

29. Funciones transportadora y metabólica del hígado 479 S E C C I Ó N

VI

FISIOLOGÍA RESPIRATORIA 587 35. Función pulmonar

FISIOLOGÍA CARDIOVASCULAR

489

36. Transporte de gas y pH en los pulmones 609

S E C C I Ó N

507

639

38. Función renal y micción

33. Mecanismos reguladores cardiovasculares 555

625

VIII

FISIOLOGÍA RENAL

32. La sangre como fluido circulatorio y la dinámica del flujo sanguíneo y linfático 521

34. Circulación por regiones especiales

587

37. Regulación de la respiración

30. Origen del latido cardiaco y actividad eléctrica del corazón 489 31. El corazón como bomba

VII

639

39. Regulación de la composición y el volumen del líquido extracelular 665 569

40. Acidificación de la orina y excreción de bicarbonato 679 Respuestas a las preguntas de opción múltiple Índice alfabético

689

687

Prefacio De los autores

Nuevo formato de 22 28.5 cm

Estamos muy complacidos por el lanzamiento de la 23ª edición de Ganong. Fisiología médica. Los autores actuales intentaron preservar los más altos estándares de excelencia, exactitud y pedagogía desarrollados por Fran Ganong, durante los 46 años en los que instruyó con este libro a incontables estudiantes en todo el mundo. Al mismo tiempo, nos adaptamos a las necesidades cambiantes de los estudiantes y los profesores en la fisiología médica. Por tanto, además de las actualizaciones usuales con la investigación y los avances más puestos al día en áreas, como la base celular de la fisiología y la neurofisiología, esta edición agregó auxiliares pedagógicos y de aprendizaje destacados para los estudiantes. Estamos muy agradecidos por los múltiples discernimientos, las sugerencias y las revisiones que recibimos de colegas y estudiantes de todo el mundo. ¡Esperamos que disfruten las nuevas características de la 23ª edición! Esta edición es una revisión del trabajo original del Dr. Fran Ganong.

• Con base en grupos de estudiantes e instructores enfocados, aumentamos el tamaño, lo cual brinda espacio en blanco adicional para hacer posible el lucimiento del nuevo programa gráfico.

Nuevas ilustraciones en cuatro colores

Nuevos medios

• Hemos trabajado con un gran equipo de ilustradores médicos, fotógrafos, educadores y estudiantes para conformar un nuevo programa de ilustración exacto, actualizado y visualmente atractivo. Se han integrado imágenes a todo color, así como cuadros en todo la obra, los cuales además incluyen leyendas de figuras detalladas que aportan información o describe el punto clave de la ilustración.

• Esta edición se enfocó en la creación de un novedoso contenido para el lector, el cual se basa en los resultados de aprendizaje y la valoración del desempeño del estudiante.

Nuevos casos clínicos en recuadros • Resaltados sobre un fondo sombreado para que los lectores puedan reconocer los casos clínicos en recuadro, se presentan ejemplos de enfermedades que ilustran principios fisiológicos importantes.

Nuevas preguntas de opción múltiple para revisión al final de cada capítulo • Algo nuevo en esta edición: los capítulos ahora concluyen con preguntas de opción múltiple para revisión.

ix

CAPÍTULO 1 Principios generales y producción de energía en fisiología médica

1

SECCIÓN I BASES CELULARES Y MOLECULARES DE LA FISIOLOGÍA MÉDICA

Principios generales y producción de energía en fisiología médica

C A P Í T U L O

1

O B J E T I VO S Después de revisar este capítulo, el lector será capaz de: ■

Nombrar los diferentes compartimientos de líquido en el cuerpo humano.

■

Definir moles, equivalentes y osmoles.

■

Definir pH y amortiguador.

■

Comprender el comportamiento de los electrólitos y definir los términos difusión, ósmosis y tonicidad.

■

Definir y explicar el potencial de membrana en reposo.

■

Comprender en términos generales las estructuras básicas de la célula: nucleótidos, aminoácidos, carbohidratos y ácidos grasos.

■

Comprender las estructuras complejas elaboradas a partir de estructuras básicas: DNA, RNA, proteínas y lípidos.

■

Comprender la participación de estas estructuras básicas en la conformación de la estructura celular, su función y equilibrio energético.

INTRODUCCIÓN En organismos unicelulares, todos los procesos vitales ocurren en una sola célula. Conforme progresó la evolución de los organismos multicelulares, varios grupos celulares se organizaron en tejidos y órganos con funciones particulares. En seres humanos y otros animales vertebrados los grupos celulares especializados incluyen un aparato digestivo para la digestión y absorción de alimentos, un aparato respiratorio para la captación de O2 y eliminación de CO2; un aparato urinario para eliminar productos de desecho metabólico, un aparato cardiovascular para la distribución de nutrimentos, O2, y productos del metabolismo; un aparato reproductor para perpetuar a la especie; un aparato endocrino y el sistema nervioso para coordinar e integrar la función

de los otros aparatos y sistemas. Este texto revisa la forma en que funcionan estos aparatos y sistemas y los medios por los cuales cada uno contribuye a las funciones corporales en conjunto. En esta sección se revisan conceptos generales y principios biofísicos y bioquímicos que son básicos para el funcionamiento de todos los aparatos y sistemas. El objetivo del primer capítulo consiste en la revisión de los principios biofísicos y bioquímicos y la introducción al análisis de los componentes moleculares que contribuyen a la fisiología celular. En el capítulo 2 se revisa la morfología y fisiología celular básica. En el capítulo 3 se analizan los procesos inmunitario e inflamatorio, y sus relaciones con la fisiología. 1

2

SECCIÓN I Bases celulares y moleculares de la fisiología médica

PRINCIPIOS GENERALES EL CUERPO COMO UNA “SOLUCIÓN” ORGANIZADA Las células que constituyen el cuerpo de los animales multicelulares (excepto las formas de vida más simple), ya sean acuáticos o terrestres, existen en un “mar interno” denominado líquido extracelular (extracellular fluid, ECF) delimitado por el aparato integumentario del animal. De este líquido, las células captan O2 y nutrimentos y hacia él vierten sus productos de desecho metabólico. El ECF se encuentra más diluido que el agua de mar de hoy en día, pero su composición simula estrechamente la que se encontraba en los océanos primordiales en los cuales, se supone, se originó la vida. En animales con un sistema vascular cerrado, el ECF se divide en dos componentes: el líquido intersticial y el plasma sanguíneo circulante. El plasma y los elementos celulares de la sangre, sobre todo los eritrocitos, llenan el sistema vascular y en conjunto constituyen el volumen sanguíneo total. El líquido intersticial es la porción del ECF que se encuentra fuera del árbol vascular, y que cubre a las células. Los líquidos especiales se consideran en conjunto como líquidos transcelulares, y se revisan más adelante. Casi una tercera parte del agua corporal total se encuentra en el espacio extracelular, y la porción restante se encuentra en el interior de la célula (líquido intracelular). En el adulto joven varón promedio, 18% del peso corporal está constituido por proteínas y sustancias relacionadas, 7% se compone de minerales y 15% corresponde a grasa. El restante 60% es agua. La distribución del agua se muestra en la figura 1-1A. El componente intracelular del agua corporal constituye casi 40% del peso del cuerpo y el componente extracelular, cerca de 20%. Casi 25% del componente extracelular se encuentra en el sistema vascular (plasma = 5% del peso corporal) y 75% se encuentra fuera de los vasos sanguíneos (líquido intersticial = 15% del peso corporal). Todo el volumen sanguíneo representa casi 8% del peso corporal total. El flujo entre estos espacios está estrictamente regulado.

UNIDADES PARA LA MEDICIÓN DE LA CONCENTRACIÓN DE SOLUTOS Para considerar los efectos de varias sustancias con importancia fisiológica y las interacciones entre ellas, el número de moléculas, cargas eléctricas o partículas de una sustancia por unidad de volumen de un líquido corporal particular a menudo son más significativas que el simple peso de la sustancia por unidad de volumen. Por esta razón, las concentraciones fisiológicas con frecuencia se expresan en términos de moles, equivalentes, u osmoles.

Moles Un mol es el peso molecular de una sustancia en gramos, es decir, el peso molecular de una sustancia en gramos. Cada mol consta de 6 × 1023 moléculas. El milimol (mmol) consta de 1/1 000 de 1 mol en tanto que el micromol (μmol) representa 1/1 000 000 de un mol. Así, 1 mol de NaCl = 23 g + 35.5 g = 58.5 g, y 1 mmol = 58.5 mg. El mol es la unidad estándar para expresar la cantidad de sustancias en el sistema internacional de unidades (SI).

El peso molecular de una sustancia es el cociente de la masa de una molécula de la sustancia con la masa de un doceavo de la masa de un átomo de carbono-12. La masa molecular es un cociente y por tanto es adimensional. Un dalton (Da) es la unidad de masa que equivale a un doceavo de la masa de un átomo de carbono-12. Un kilodalton (kDa= 1 000 Da) es una unidad útil para expresar la masa molecular de las proteínas. Así, por ejemplo, se puede hablar de una proteína de 64 kDa o establecer que la masa molecular de una proteína es de 64 000 Da. No obstante, como el peso molecular es un cociente adimensional es incorrecto decir que el peso molecular de la proteína es de 64 kDa.

Equivalentes El concepto de equivalencia eléctrica es importante en fisiología porque muchos de los solutos en el cuerpo se encuentran en forma de partículas cargadas. Un equivalente (eq) es 1 mol de una sustancia ionizada dividida entre su valencia. Un mol de NaCl se disocia en 1 eq de Na+ y 1 eq de Cl–. Un equivalente de Na+ = 23 g, pero 1 de Ca2+ = 40 g/2 = 20 g. Un miliequivalente (meq) corresponde a 1/1 000 de 1 equivalente. La equivalencia eléctrica no es necesariamente la misma que la equivalencia química. Un gramo equivalente es el peso de una sustancia que es químicamente equivalente a 8.000 g de oxígeno. La normalidad (N) de una solución es el número de gramos equivalentes en 1 L. Una solución al 1 N de ácido clorhídrico contiene tanto H+ (1 g) como Cl– (35.5 g) equivalentes = (1 g + 35.5 g)/L = 36.5 g/L.

AGUA, ELECTRÓLITOS Y EQUILIBRIO ACIDOBÁSICO La molécula de agua (H2O) es un solvente ideal para las reacciones fisiológicas. El agua tiene un momento de dipolo en el cual el oxígeno desplaza ligeramente los electrones de los átomos de hidrógeno y crea una separación de cargas que lo convierte en una molécula polar, lo que permite que el agua disuelva diversos átomos y moléculas con carga. También permite que las moléculas de H2O interactúen con otras moléculas de agua a través de puentes de hidrógeno. La red de puentes de hidrógeno formada en el agua le da diversas propiedades fundamentales en la fisiología: (1) el agua tiene una tensión superficial elevada, (2) el agua posee una gran capacidad calórica y necesita temperaturas elevadas para la vaporización y (3) el agua tiene una constante dieléctrica alta. En términos simples, el agua es un líquido biológico excelente que actúa como soluto al tiempo que proporciona una transferencia óptima de calor y de conducción de corriente. Los electrólitos (p. ej., NaCl) son moléculas que se disocian en el agua a sus equivalentes catiónico (Na+) y aniónico (Cl–). Debido a la carga neta en las moléculas de agua, estos electrólitos no tienden a unirse nuevamente en el agua. Existen muchos electrólitos importantes en fisiología, entre los que resaltan Na+, K+, Ca2+, Mg2+, Cl– y HCO3–. Es importante notar que los electrólitos y otros compuestos con carga (p. ej., proteínas) tienen distribución heterogénea en los líquidos corporales (fig. 1-1B). Estas diferencias desempeñan una función importante en la fisiología.

CAPÍTULO 1 Principios generales y producción de energía en fisiología médica

Intestinos

Estómago

Líquido extracelular: 20% del peso corporal

Piel Riñones

Plasma sanguíneo: 5% del peso corporal

Pulmones

3

Líquido intersticial: 15% del peso corporal

Líquido intracelular: 40% del peso corporal

A

Líquido extracelular

200 Plasma

Líquido intracelular

50

Cl−

Na+

Cl−

Prot−

K+

Na+ Prot−

HCO3− K+

Membrana celular

Na+

Capilares

meq/L H2O

100

Fosfatos

Líquido intersticial

150

K+

HCO3−

HCO3−

0 B

Cl−

FIGURA 11 Organización de los líquidos y electrólitos corporales en los compartimientos. A) Los líquidos corporales se dividen en compartimientos intracelular y extracelular (ICF y ECF, respectivamente). Su contribución al porcentaje de peso corporal (tomando como referencia un varón adulto joven sano; existen ligeras variaciones con la edad y el género) destaca el dominio de los líquidos como componente corporal. Los líquidos transcelulares constituyen un porcentaje muy pequeño de los líquidos totales, y no se muestran. Las flechas representan el desplazamiento de líquidos entre los compartimientos. B) Los electrólitos y proteínas tienen distribución desigual entre los líquidos corporales. Esta distribución desigual es fundamental para la fisiología. Prot–, proteínas, las cuales tienden a tener una carga negativa en pH fisiológico.

4

SECCIÓN I Bases celulares y moleculares de la fisiología médica

pH Y ACTIVIDAD AMORTIGUADORA La conservación de una concentración estable de iones hidrógeno ([H+]) en los líquidos corporales es esencial para la vida. El pH de una solución se define como el logaritmo de base 10 inverso de la concentración de H+ ([H+]), es decir, el logaritmo negativo de [H+]. El pH del agua a 25°C, en la cual los iones de H+ y OH– se encuentran en las mismas cantidades, es de 7.0 (fig. 1-2). Por cada unidad de pH por debajo de 7.0, la concentración de [H+] se incrementa 10 veces; por cada unidad de pH por arriba de 7.0, disminuye 10 veces. El plasma de los individuos sanos tiene un pH ligeramente alcalino, que se mantiene en un margen estrecho de 7.35 a 7.45. Por el contrario, el pH gástrico puede ser bastante ácido (en el orden de 2.0) y las secreciones pancreáticas suelen ser muy alcalinas (con pH cercano a 8.0). La actividad enzimática y la estructura proteínica con frecuencia son sensibles al pH y en cualquier compartimiento corporal o celular la conservación del pH permite la eficiencia máxima de enzimas y proteínas. Las moléculas que actúan como donadores de H+ en las soluciones se consideran ácidas, en tanto que aquellas que tienden a eliminar H+ de las soluciones se consideran alcalinas. Los ácidos fuertes (p. ej., HCl) o bases fuertes (p. ...