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Huso neuromuscular Hoy día vamos a hablar de los mecanismos propioceptivos musculares, vamos a hablar de huso neuromuscular, su inervación sensitiva, su inervación motora, del órgano tendinoso de Golgi y de algunos aspectos de la propiocepción de los músculos cervicales. Nosotros ya vimos en el primer semestre huso neuromuscular, así que no crean que es lo mismo que vimos el semestre pasado, ahora lo vamos a ver más en profundidad.

Clasificación de los Mecanismos Neuromusculares Periféricos o Sensoriales: -

Mecanismo propioceptivos articulares  Lo vimos en la clase de ATM Mecanismos propioceptivos musculares Mecanismos mecanosensitivos periodontales y mucosales Mecanismos sensoriales pulpo-dentinarios Mecanismos faríngeos (deglución)

MECANISMO PROPIOCEPTIVOS MUSCULARES 1. Husos neuromusculares 2. Órgano Tendinoso de Golgi 3. Propiocepción de los músculos cervicales

HUSO NEUROMUSCULAR -

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El huso neuromuscular es muy importante para nosotros porque tiene muchas cosas clínicas, además a través del huso nosotros controlamos de forma inconsciente la musculatura. ¿Se acuerdan que muchas veces hemos hablado del tono muscular? ¿Cómo se controla el tono muscular? Si pensamos en músculo cualquiera, como por ejemplo un bistec es músculo esquelético, sin embargo el un músculo de un animal muerto tiene cero unidades motoras funcionando. ¿Qué es el tono muscular? Es un tono de semi contracción de los músculos. Cuando los músculos están en reposo, no significa que no estén funcionando o que no hay ninguna unidad motora funcionando, es decir, debe haber algunas unidades motoras que estén funcionando para mantener esa longitud porque, o sino al dejar de funcionar los músculo a todos se nos andarían cayendo los brazos, no podríamos caminar o si estuviésemos acostados quedaríamos paralizados, lo cual no ocurre. Incluso cuando estamos acostados descansando, hay unidades motoras que están trabajando y que están manteniendo la postura. ¿Cómo se controla el tono muscular? Hay todo un sistema de control donde participa el cerebelo (control inconsciente) y las cortezas motoras (control un poco más consciente), donde las ordenes parten del cerebelo a la corteza motora y de ahí a los músculos para mantengan ciertas unidades motoras funcionando. También hay un control inconsciente a través de las emociones, el sistema límbico es muy importante, por ejemplo cuando andamos enojados no andamos con una postura relajada, al contrario, andamos con las manos apretadas o hasta caminamos apretados, si estamos deprimidos andamos de brazos caídos o arrastrando los pies, todo esto se debe a un tono que diferente. En la noche, en vez de descansar plácidamente con un mínimo de unidades motoras funcionando, a veces se activan mucho más porque tuvimos un día Las fibras intrafusales son las que están tenso, lo cual genera que al otro día uno despierte adolorido. Entonces todas dentro del huso y las extrafusales son las que estas situaciones que tienen que ver con el control del tono muscular se están fuera del huso y que se encargan del explican gracias al huso neuromuscular, por eso es importante. trabajo mecánico. Las intrafusales forman El “Huso neuromuscular” son muchas fibras musculares que están dentro de parte de este propioceptor, que es el huso una vaina de tejido conjuntivo, por eso se llaman intrafusales. Dicha vaina neuromuscular tiene una forma de un huso, y en su interior tiene muchas fibras que también son musculares, pero son menos desarrolladas o diferenciadas, pero como son fibras musculares tienen muchos núcleos y sarcómeros (algunos tienen sarcómeros y otros tienen elementos contráctiles,

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pero que están más dispersos). Entonces ¿Qué pasa con este huso neuromuscular? Nosotros siempre decimos que está en paralelo con respecto a las fibras extrafusales, las fibras esqueléticas propiamente tales. Están funcionando como en el mismo sentido que funcionan los haces de la musculatura esquelética, por eso se dice que son estructuras que están en paralelo con respecto a la musculatura esquelética, lo cual es diferente del órgano tendinoso de Golgi, ya que éste está fuera del músculo, está en el tendón, por eso decimos que es una estructura (un receptor) que funciona en serie con respecto al aparto locomotor. Si quieren saber más, busquen este paper:

“Reflex control of human jaw muscles” de Kemal S. Türker Nos habla del control reflejo de los músculos mandibulares humanos. ¿Qué nos muestra sobre la proporción de los husos neuromusculares? Cosas bien interesantes, por ejemplo vemos el músculo temporal, del masetero, del pterigoideo medial y del pterigoideo lateral. Se acuerdan que el semestre pasado vimos que el huso tiene que ver con la postura, ya que los musculos posturales tienen mayor cantidad de husos neuromusculares que otros. ¿Qué músculos son posturales? Los músculos de la columna, del cuello, etc. Y en nuestro sistema, ¿Qué músculos son posturales para la mandíbula? Los elevadores y los depresores. ¿Qué pasa con la mandíbula? ¿Quién la sujeta? Los músculso elevadores: Músculos Temporal, Masetero y el Pterigoideo medial. ¿Y el Pterigoideo lateral? Su función más importante no es ser elevador, si no que tiene que ver con los movimientos laterales de la mandibula, pero algo tiene de función elevadora. Husos neuromusculares en Humanos:  Músculo temporal: 342 husos (mucho más importante como músculo postural que el No existen músculos que no masetero por la cantidad de husos que tiene) tengan husos, pero hay gran 208 husos en posición posterior y 134 husos en porciones anterior y media, por ende la cantidad en los que son más porción posterior del Temporal es más postural que las porciones anterior y media. posturales.  Masetero: 114 husos 91 husos en porción superficial y 23 husos en porción medial  Tienen direcciones distintas, quizás por eso existe esa diferencia  Pterigoideo Medial: 59 husos (Elevador, pero menos importante que los otros 2)  Pterigoideo lateral: 6 husos A diferencia de otras partes del cuerpo, los husos neuromusculares de los músculos elevadores humanos contienen un gran número de fibras intrafusales (hasta 36). Este hecho refuerza la idea de que los husos neuromusculares tienen un fuerte impacto propioceptivo en los músculos elevadores. ¿Qué otra diferencia existe entre los husos de nuestro sistema trigeminal y nuestros músculos mandibulares con respecto a los husos neuromusculares del resto del organismo? ¿Qué pasa con los músculos elevadores humanos? Tienen un gran número de fibras intrafusales (hasta 36) ¿Qué se dice del resto de la musculatura? Que los husos tienen de 6 a 8 fibras intrafusales, entonces nuestros husos neuromusculares tienen una “especialización”. Ya vimos con respecto a las unidades motoras que hay una mutación en la actividad de las cabezas de miosina que hacía que las unidades tipo I generaran más fuerza que las del resto del organismo y también tenemos otra diferencia con respecto al huso neuromuscular en relación al número de fibras intrafusales, las cuales son más numerosos (3 o 4 veces más numeroso). Entonces ¿Qué importancia o qué trascendencia tiene que sean más numerosas las fibras intrafusales? Ayudan a tener un control preciso de esta musculatura elevadora, dicho de otra forma, tiene un fuerte impacto propioceptivo, o sea, es muy importante la regulación de la tensión de los músculos elevadores. ¿Para qué? No es para arreglar la posición postural, ya que eso es casi por gravedad en los músculos elevadores, pero ¿Para qué necesitamos regular tan finamente este control de la musculatura elevadora? Con los dientes y la mandíbula masticamos, nosotros asumimos que masticar es sencillo, pero vamos a aprender que no es tan así, de hecho es una actividad muy compleja, pero no nos damos cuenta. Nosotros cuando masticamos somos capaces de muchas cosas, ya que los dientes son capaces de cortar y moler con movimientos bastantes complejos, no sólo es abrir y cerrar la boca. Y lo otro es que en cada uno de estos sitios de apertura y cierre tenemos una anatomía, que no es lisa y pareja como en las vacas, debido a eso hacen movimientos laterales al masticar, sin embargo nosotros hacemos una combinación de movimientos con poco movimiento lateral, tenemos unas cúspides que son bastante agudas y que tienen que calzar en la fosa (si no calza el dolor producido es muy grande), entonces cada vez que queremos triturar el alimento, no sólo tenemos que triturar o hacer fuerza, si no que tambien tenemos que hacer calzar la cúspide en su fosa, si de repente nos distraemos y mordemos cúspide con cúspide se detiene la masticación por el dolor. Entonces ese control fino de movimientos tan delicados para triturar alimentos de distinta consistencia, ya que nosotros ingerimos desde sustancias, donde no hay que hacer mucho trabajo, hasta carne que es mucho más dura (está dentro de los alimentos más duros), entonces hacemos mucho movimiento fino y este movimiento requiere de control, por eso tenemos esta sofisticación con el huso neuromuscular.

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Huso neuromuscular:  Es un receptor de longitud: Nos ayuda a regular el tono, pero en el fondo la información que lleva es de longitud del músculo, con el fin de informar al sistema que el músculo está X milímetros alargado, que tiene que alargarlo o acortarlo dependiendo de la función que esté realizando, por ejemplo si estamos masticando (abriendo y cerrando) tiene que haber un control tanto para el estiramiento como para el acortamiento. Este receptor, que informa el cambio de longitud, tiene 2 características; la longitud estática (longitud del músculo en cada momento) y la velocidad con la que cambia esta longitud. 

Tamaño: Aquí hay unos cortes histológicos de husos neuromusculares, donde podemos ver la vaina, varias de estas fibras intrafusales (hasta 36) y que tienen miofibrillas en su interior.

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Disposición: ¿Cuál es el más postural de los músculos elevadores mandibulares? La porción posterior del músculo temporal, le sigue su porción anterior, después el masetero, en muy poca proporción el pterigoideo medial y mucho menos el pterigoideo lateral.

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Fibras musculares intrafusales: Hay 3 tipos, de los cuales hay 2 tipos de fibras en saco nuclear (se llama así porque tienen un saco de núcleos en la parte media) y 1 en cadena nuclear (se llaman así porque son más delgadas y alargadas, además tienen los núcleos ordenados en filas).

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Inervación sensitiva: Inervados de forma sensitiva por 2 tipos de fibras, estas son fibras tipo Ia y tipo II, pero a su vez, lo complicado es que tienen un control motor

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Inervación motora: El control motor está dado por las gamma motoneuronas, o sea, estos receptores pueden cambiar de forma. Ya vamos a ver por qué y para qué nos sirve eso.

Inervación sensitiva -

Las fibras Ia y las fibras tipo II están conectadas con las porciones centrales de estas fibras intrafusales. Las fibras Ia van a llevar la información de la longitud estática (cambio de longitud muscular) y la longitud dinámica (la velocidad con la que cambia esta longitud, es decir, la velocidad con la que se está acortando o estirando el músculo). Las fibras tipo II informan sólo de la longitud estática. El soma de las neuronas Ia y II se localiza en el núcleo Mesencefálico, con esto podemos deducir lo rápido que es este control, ya que si recordamos hay 2 puertas de entrada al trigémino, una a través del ganglio trigeminal y otra a través del núcleo mesencefálico, la ventaja de este último es que los reflejos son más rápidos porque hay menos neuronas involucradas (tenemos a la neurona sensitiva dentro del sistema).

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Aquí están las características:

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Fíjense que el diámetro del axón de las fibras Ia es de 12 a 20 µm mielínicos y el de las fibras II es de 6 a 12 µm mielínicos, o sea, la Ia al tener mayor diámetro tiene una velocidad de propagación más rápido. Estás fibras son sensibles a la longitud del músculos y la velocidad de cambio de longitud, o sea, la fibra Ia informa del cambio de longitud que tiene el músculo en cada momento y de la velocidad con que cambia la longitud (si es más rápido o más lento). La fibra tipo II informa de la longitud del músculo a cada momento, lo cual tambien se llama “velocidad a baja velocidad”. Nosotros preferimos hablar de la velocidad estática, es decir, en qué posición está de longitud el músculo cada cierto momento. ¿Qué nos muestra ésta diapositiva?

En morado: Terminación primaria (Ia) En amarillo: Terminación secundaria (II) En naranjo: Estímulo de estiramiento

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Se está estirando un músculo y como éste tiene husos

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en su interior, al estirarse, los husos cambian su longitud. No es que el huso, por estar dentro de una capsula, no cambie de longitud, al contrario, el huso está unido a partes del músculo, por ende si este se estira o contrae, el huso tambien acompaña ese movimiento (es un movimiento más pasivo).  A.1. “Lineal”: En esta imagen vemos como el músculo es estirado y que la terminación primaria responde más rápido, debido al diámetro de su axón (es mayor) informa más rápido. Si ustedes se fijan aumenta la frecuencia de potenciales de acción a medida que se está estirando el músculo. La terminación secundaria va siguiendo el cambio, pero en forma más pausada o lenta, va aumentando la frecuencia de potenciales, pero no tan rápido como la terminación primaria o fibra Ia. Por eso es que cuando nosotros pensamos en estos reflejos que evocan un cambio en el huso siempre nos enfocamos en lo que pasa en la fibra Ia porque es la que responde más rápido, pero eso no quiere decir que la fibra tipo II no sirva para reflejos, ya que también funciona en los reflejos, pero la respuesta es más lenta.  A.2. “Golpe”: ¿Qué ocurre en el músculo con un golpe? Por ejemplo si yo me pego en el mentón hacia abajo ¿qué ocurre con mis músculos elevadores? Se van a estirar y tiende a la protrusión, un reflejo miotático. ¿Qué ocurre con la terminación Ia? Rápidamente aumenta la frecuencia del potencial de acción y luego vuelve a la normalidad ¿Qué pasa con la tipo II? No alcanzó a reaccionar, es muy leve el estímulo, pero algo hubo en el cambio de frecuencia, pero muy poco.  A.3. “Sinusoidal”: Por ejemplo si agarramos el mentón y hacemos este movimiento de apertura y cierre, eso va a crear un movimiento sinusoidal, fíjense que la fibra Ia va siguiendo los movimientos rápidamente y la fibra tipo II tambien lo hace, pero menos específico.  A.4. “Relajación”: Aquí muestra que la fibra Ia deja de actuar, pero eso no es cierto porque en la realidad la fibra Ia nunca deja de actuar. Entonces ¿por qué aquí se ve así? Porque éste es un huso neuromuscular que está en un laboratorio (se sacó un músculo que estaba conectado con nervios y todo eso) y se está midiendo lo que pasa en la fibra Ia, pero en la realidad el huso tiene una inervación motora, la cual se preocupa que este huso esté siempre informando, que nunca se quede en “silencio”, si el músculo se acorta la información gamma hace que las fibras intrafusales se contraigan y al hacerlo mantienen la sensibilidad.  B. Aquí estamos viendo lo que ocurre exclusivamente con la terminación primaria que con mucha velocidad responde a los cambios. Este es un ejemplo del músculo masetero, ahí hay un huso neuromuscular con varias fibras intrafusales, estamos viendo que unas son una prolongación periférica de una neurona cuyo soma está en el núcleo mesencefálico y su prolongación profunda se va a conectar con el núcleo motor del trigémino, por ende va a responder una alfa motoneurona, pero una del mismo músculo donde está ese huso, o sea, una alfa motoneurona del masetero.

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¿Se acuerdan del reflejo miotático? ¿Se acuerdan que en alguna oportunidad vimos el reflejo rotuliano? Nos pegábamos en la rodilla y se estiraba la pierna. Este reflejo rotuliano es un reflejo miotático, donde yo estoy estirando el músculo cuádriceps por este golpe en la rodilla y la respuesta refleja es que se contrae el cuádriceps y se estira el pie. ¿Qué pasa en un reflejo miotático maseterino? Si yo hago un movimiento violento del músculo masetero, para eso tendría que bajar la mandíbula rápidamente, la respuesta refleja es que sube la mandíbula. ¿Qué ocurre? El masetero se estira, el huso se estira, fibras aferentes Ia (potenciales de acción), núcleo mesencefálico, primera sinapsis en el núcleo motor (por eso es un reflejo muy rápido), activación de una alfa motoneurona del mismo musculo masetero y tenemos como respuesta refleja la elevación de la mandíbula por contracción del musculo masetero. Pero eso que acabo de explicar es función refleja, entonces ¿Qué pasa ahora con la dimensión vertical? ¿Quién determina la dimensión vertical oclusal? ¿Qué es la dimensión vertical oclusal? Es la distancia del tercio inferior del rostro o de la mitad inferior de la cara cuando uno está en MIC. Cuando estamos en MIC, los músculos están en una cierta longitud, la cual está siendo informada al sistema nervioso, pero ¿Qué pasa cuando cambiamos esa dimensión vertical oclusal? ¿Alguna vez les han hecho obturaciones y les han quedado altas estas obturaciones? Eso no debería ocurrir, pero a veces pasa. ¿Por qué se siente raro? La mordida no encaja porque esta variada la dimensión oclusal vertical. Los husos y los mecanorreceptores informan. ¿Ustedes creen que esta altura de la obturación es muy alta? Son micrones. -

“Role of oclusal vertical dimension in spindle function”:  

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En este paper el profesor Yabushita alteró la dimensión vertical oclusal para ver si esto alteraba la función de los husos neuromusculares. El experimento consiste en agregar 2 milímetros de resina en la cara oclusal de los molares y poner unos electrodos de aguja en la zona de la espina de Spix para el nervio dentario con el fin de observar que ocurre con la información cervical. El propósito de Yabushita era demostrar que el aumento de la dimensión vertical oclusal por un periodo X de 15 días producía cargas aferentes del huso del músculo masetero de ratas. ¿Qué Creen ustedes que pudo haber pasado? ¿Cambiaría la información sensitiva del huso? Los husos van a estar descargando con una cierta frecuencia que va a ser esta dimensión vertical oclusal que yo tengo y que siempre va a ser la misma porque mi dimensión vertical oclusal no cambia. Pero ¿qué pasa si a mí me hacen un experimento y me colocan resina de 2 milímetros de altura, entonces cambiaría la frecuencia con la que está informando es el huso neuromuscular? En las ratas se aumentó 2 milímetros la dimensión vertical oclusal y eso lo hicieron a través de unos electrodos que les colocaron a las ratitas en los molares. 10 ratas se utilizaron como control Se registró la carga aferente de los husos neuromusculares del músculo masetero en el medio maseterino. Entonces a las ratitas les colocaron un electrodo que envolvía al nervio mandibular, más o menos a la altura de la espina de Spix. Los electrodos censaron 43 unidades correspondientes a terminaciones primarias o fibras Ia, y 27 unidades correspondientes a terminaciones secundarias o tipo II. Si en este músculo masetero de ratas tenemos 43 fibras Ia (informan de la velocidad del cambio de la longitud muscular y la longitud estática) y 27 fibras tipo II (informan de la longitud estática), entonces ¿Qué es más importante para el sistema, controlar la velocidad de la longitud muscular o controlar la longitud muscular estática? Según estos números al sistema le importa más el control de longitud estática porque son los 43 estáticos que viajan por la fibra Ia más los 27 van por la fibra tipo y tengo sólo 43 que van por la fibra Ia. En esta figura podemos ver como se comportan las fibras:

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Estamos viendo los umbrales de las fibras Ia. Podemos observar el control, los 5, 10 y 15 días. Se puede ver en A las terminaciones nerviosas Ia y en B las terminaciones secundaria. Se ve primero el contr...