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Trata de la membrana basal...

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La Membrana Basal

La membrana basal es una estructura extracelular que recubre los tejidos de casi todos los organismos pluricelulares. Está conformada principalmente por glucoproteínas colagénicas y no colagénicas. También, podemos decir que es una delgada capa acelular, denominada membrana basal, separa el tejido conjuntivo del epitelio. Se encuentra generalmente en la región basolateral del tejido epitelial, en el endotelio, en la región periférica de los axones, en las células grasas y también en células musculares. En las microfotografías electrónicas se distinguen dos componentes en la membrana basal: • Lamina basal, sintetizada por células epiteliales y de escaso espesor. • Lamina reticular, procedente del tejido conjuntivo y de mayor grosor La lamina basal se compone de dos capas en las microfotografías electrónicas: • Una región transparente de 50nm de grosor, conocida como la lámina lucida, en contacto con las membranas de las células basales del epitelio. • Una malla densa, denominada lamina densa, que ocupa la región comprendida entre la lámina lucida y la lámina reticular. Algunos investigadores han sen ˜alado, no obstante, que la lámina lucida podría representar un artefacto generado por el proceso de fijación de la muestra, de modo que la lámina basal se compondría únicamente de la

lámina densa. Además de separar el epitelio del tejido conjuntivo, las láminas basales, denominadas laminas externas, pueden rodear a las células de Schwann, las células de la musculatura lisa y esquelética, y los adipocitos. El glomérulo renal posee una lámina densa engrosada.

Características La membrana basal es una estructura densa y amorfa, similar a una hoja. Tiene de 50 a 100 nm de espesor, según lo determinado mediante microscopía electrónica de transmisión. El estudio de su estructura determina que esta posee características similares a la matriz celular, pero difiere en cuanto a su densidad y asociaciones celulares. Dependiendo del órgano y tejido se observan diferencias en la composición y la estructura de la membrana basal, por lo que se piensa que existe un microentorno específico delimitado por la misma en cada tejido. La especificidad de cada membrana basal puede deberse a la composición molecular y se cree que la variación bioquímica y molecular confiere una identidad única a cada tejido en cuestión. Células epiteliales, endoteliales y muchas células mesenquimales producen membranas basales. Mucha de la plasticidad de estas células está conferida por esta estructura. Además, esta parece servir de soporte para las células que participan en el recubrimiento de los órganos.

Estructura Una de las características más interesantes de la membrana basal es su capacidad de autoensamblaje a partir de los componentes que la conforman, estableciendo una estructura similar en forma a una lámina. Varios tipos de colágeno, proteínas lamininas, proteoglicanos, proteínas de unión al calcio y otras proteínas estructurales son los componentes más

comunes de las membranas basales. El perlecan y el nidogen/entactina son otras de las proteínas constituyentes de la membrana basal. Entre las principales características arquitectónicas de las membranas basales se encuentra la presencia de dos redes independientes, una formada por colágeno y la otra por algunas isoformas de laminina. La red de colágeno está altamente reticulada y es el componente que mantiene la estabilidad mecánica de la membrana basal. El colágeno de estas membranas es exclusivo de estas y se conoce como colágeno tipo IV. Las redes de laminina no están unidas covalentemente y en algunas membranas llegan a ser más dinámicas que la red de colágeno IV. Ambas redes están conectadas por las proteínas nidogen/entactina que son altamente flexibles y permiten unir, además de las dos redes, a otros componentes como las anclas de las proteínas receptoras de la superficie celular.

Ensamblaje El autoensamblaje es estimulado por el acoplamiento entre el colágeno tipo IV y la laminina. Estas proteínas contienen en su secuencia la información necesaria para la unión primaria, lo que les permite iniciar el autoensamblaje intermolecular y formar una estructura basal en forma de lámina. Las proteínas de la superficie celular como las integrinas (especialmente las integrinas β1) y los distroglicanos facilitan la deposición inicial de los polímeros de laminina gracias a interacciones sitio específicas. Los polímeros de colágeno tipo IV se asocian con los polímeros de laminina en la superficie celular a través del puente nidogen/entactina. Este andamio luego proporciona sitios de interacción específicos para que otros

constituyentes de la membrana basal interactúen y generen una membrana completamente funcional. Se han identificado distintos tipos de unión nidogen/entactina en la membrana basal y todos promueven la formación de redes en la estructura. Las proteínas nidogen/entactina, junto con las dos redes colágeno IV y laminina, estabilizan las redes y le otorgan rigidez a la estructura.

Funciones La membrana basal siempre está en contacto con las células y sus funciones principales tienen que ver con proporcionar soporte estructural, dividir los tejidos en compartimentos y regular el comportamiento celular. Las membranas basales continuas actúan como filtros moleculares selectivos entre los compartimientos de los tejidos, es decir, mantienen un control estricto del tránsito y movimiento de células y moléculas bioactivas en ambas direcciones. A pesar de que las membranas basales actúan como puertas selectivas para impedir el libre tránsito de las células, parece que existen mecanismos específicos que permiten que las células inflamatorias y las células tumorales metastásicas atraviesen y degraden la barrera que supone la membrana basal. En los últimos años se ha indagado mucho en la función que cumplen las membranas basales como reguladores en el crecimiento y la diferenciación celular, ya que la membrana basal posee receptores con la capacidad de unirse a citoquinas y factores de crecimiento. Estos mismos receptores en la membrana basal pueden servir de reservorios para su liberación controlada durante los procesos de remodelación o reparación fisiológica.

Las membranas basales son componentes estructurales y funcionales importantes de todos los vasos sanguíneos y capilares, y tienen un papel crucial en la determinación de la progresión del cáncer, especialmente respecto a la metástasis o la migración celular. Otra de las funciones que cumple esta estructura tienen que ver con la transducción de señales. El músculo esquelético, por ejemplo, está rodeado por una membrana basal y posee pequeños parches característicos en los sitios de unión neuromuscular; estos parches son los responsables del envío de las señales desde el sistema nervioso....