Les rythmes biologiques PDF

Preview

Summary

CM de biologie dispensé à l'UCA en licence....

Description

Les rythmes biologiques Introduction Types de rythmes :  Rythme journalier veille-sommeil  Rythme saisonnier de reproduction  Rythme cardiaques Ce sont des rythmes non constant dans le temps mais régulier.

I.

Que sont les rythmes ? A. Définitions

Reinberg (1990) : Rythme biologique = Distribution temporelle périodique des phénomènes biologiques tant physiologiques que comportementaux. Reinberg (1990) : Chronobiologie=: Étude de l'organisation dans le temps des êtres vivants. 1. Historique Aristote (Antiquité) définit et observe les rythmes chez les animaux (migration, reproduction, hibernation, …). D'Ortous de Mairan (XVIIIe) Astrophysicien : Rythme chez la sensitive → mouvement journalier des feuilles même dans l'obscurité : « elle sent le soleil sans le voir en aucune manière ». Milieu du XXe : développement de l'étude des rythmes. (→ Principe de l'homéostasie : l’organisme doit être stable ce qui entraine pb techniques) B. Méthode d’enregistrement 1. Méthode classique de l’éthologie   

Observation directe : Instantaneous Scan Sampling Avantage : Qualitatif (détail des faits des animaux sur temps court : manger, se toiletter, …) Désavantage : Quantitatif (détail journalier, saisonnier...) 2. Méthode utilisées en chronobiologie

Trajectométrie : mesure de la distance parcourue par suivi vidéo (sens de déplacement non important ici). Avantage : quantitatif (recueil bcp de données) Désavantage : difficulté à ne pas apporter de sujet en plus (ex : fiente) + qualitatif (locomotion = un type de rythme possible enregistrable) + marquage des animaux très trancher pour l'ordinateur. Télémétrie : mesure de la distance parcourue par procédé acoustique  Placer sur animal  Méthode non invasive  Données comportementales Avantage : quantitatif (recueil de bcp de données).

Désavantage : qualitatif (locomotion = un type de rythme possible enregistrable). En labo : → Implantation intrapéritonéale → Méthode invasive → Données comportementales et physiologique (rythme cardiaque) Avantage : quantitatif (recueil de bcp de données). Désavantage : qualitatif (locomotion + rythme cardiaque et température de l'animal).

C. Méthode spécialisée en Chronobiologie 1. Actographie : exemple : tour de roue en unité de temps Avantage : quantité de données. Désavantage : il n’y a que l’unité motrice d'enregistrer. PB : Locomotion : quelle fonction/intérêt a-t-elle pour l'animal de courir dans une roue ? → Locomotion utilisé pour recherche nourriture (exploration milieu), fuir, chasser, recherche de partenaire. En prenant rythmes locomoteur = différents rythmes. Exemple : étude rythme alimentaire  dans une cage avec mangeoire et comptage automatique lors de la sortie de la tête de la cage (attention vérifier que sortie de tête pour manger et pas autre chose !) Avantage : quantitatif Désavantage : qualitatif 2. Actimétrie : Mesure des mouvements à l'aide d'un accéléromètre Chez Hommes + Animaux (Primates), chez personnes insomniaque pour les périodes de sommeils. 3. Méthodes d'analyse Représentation graphique = Actogramme (évolution activité en fonction du temps). → D'abord oscillographe (comme étude séismes). Actogramme = étude de toutes les données en fonction du temps sur 24 ou 48h (doublage des données : 1-2, 2-3, 3-4, 4-5, …) Exemple : Caille dans cage à mangeoire → diurne Rat dans roue → nocturne → Graphs d'oscillation journalière + représentation graphiques des études sur plusieurs jours (activités (chant, alimentation) en fonctions des heures de la journée) Caractérisation paramétrique : fonction sinusoïdale (n'importe quelle variable en fonction du temps) → Possibilité de déterminer la période : durée d'un cycle (inverse fréquence) =intervalle de tps entre 2 états/événements identiques

→ Possibilité de déterminer la phase (i) au tps i : événement a un moment T du cycle Valeur maxi, mini et niveau moyen = mésor. Entre la valeur max et la moyenne ou max et min = amplitude Acrophase : valeur maximale atteinte. Bathyphase : valeur minimale atteinte. En bilan, – les rythmes sont mesurables directement ou automatiquement. – les rythmes sont caractérisables par des paramètres mathématiques. – la période permet de discriminer/caractériser les différents types de rythmes.

II. Les rythmes de période égale ou proche de 24H A. En conditions naturelles 1. Les rythmes journaliers : structures En condition naturelle et normale, en condition jour-nuit (cycle exogène) due à la rotation de la terre = le nycthémère = espace de temps de 24h comprenant un jour et une nuit. La lumière est un facteur vital Rythmes journaliers = rythme nycthéméral La photopériode  répartition, dans le nycthémère, entre la durée de la phase lumineuse (jour) et la durée de la phase obscure (nuit). Phase lumineuse = photophase. Phase obscure = scotophase. Conditions photopériodiques pour caractériser les rythmes des animaux LD = Light Dark (LD 12:12 ou LD 14:10...) Niche écologiques temporelles Niche écologiques => 3 dimensions  L'espace  Les ressources trophiques  Le temps  L’ensemble des dimensions de la niche écologique liée à la gestion du temps. Niche spéci-spécifique : chaque espèce possède sa propre niche écologique temporelle. Il existe 4 types de niches :  Diurnes = photophiles Le diurnalisme est la règle chez les oiseaux, amphibiens, reptiles  vision utile pour la détection alimentaire et le vol (+ chez certains mammifère).  Nocturnes = photophobes Beaucoup de mammifères. Quelques amphibiens, reptiles, oiseaux → adaptation du système sensoriel (ouïe/ olfaction).  Crépusculaires Une partie jour et une partie nuit.

Quelques mammifères (souris), oiseaux  Arythmiques Aucun repère temporel journalier. Exemple : le furet Quelques mammifères (lynx, chat). Caractérisation temporelle des différents comportements d'une même espèce : Pour une même espèce il existe 2 types de comportement : – diurne → act alimentaire – crépusculaire → act chant → Tous les comportements ne suivent pas le même rythme pour une espèce L'activité générale (souvent liée à l'exploration alimentaire) définit la niche temporelle spécifique. Variation saisonnière de la niche temporelle Exemple : Caille des Blés Avant migration : diurne Pendant migration : nocturne (prédation) Exemple : Vespertilion à moustaches Nocturne en été. Diurne en printemps et automne. La niche = enjeu de compétition interspécifique. Même spécialisation temporelle = compétition directe 81 études sur la compétition chez les mammifères : – 90% habitats – 80% ressources – 40% temps (occupation de la niche temporelle) Ségrégation temporelle (jour/nuit) = compétition indirecte Les types d'organisation journalière Modèle bimodal = le plus courant :  Bigeminus : 1 grand pic d’action le matin et un autre le soir. Exemple : Verdier  Alterne : 2 pics d'action dont le second est plus grand que le premier Exemple : Activité mono- poly-phasique Monophasique : grande phase d'activité Polyphasique : cycles d'activité Exemple : pigeon biset (relevé toutes les 3h(monophasique)/10 min(apparition de petits cycles = poly-phasique)) Bilan : – des niches écologiques temporelles spécifiques. – avec organisation temporelle spécifique au sein du rythme journalier. – ces rythmes sont le fruit d'une sélection naturelle faite sous la pression des variations

cycliques de l'environnement prévisibles → ce sont des stratégies adaptatives stables (mais n'exclus pas la flexibilité comportementale).

2. Les rythmes journaliers : valeurs adaptatives Adaptations aux conditions lumineuses Stratégies alimentaire En milieu aquatique : forte contraintes  observation de Grèbe huppés, nombre de présents et nombre de plongeant. Pique d’activité matinale et du soir. Distribution verticale des éperlans (poissons) situé à plus de 3m de profondeur, puis a 2 moments de la journée remontée journalière des poissons qui correspond aux crépuscules corréler aux pics d’activité des grèbes. Remonter des poissons liés à la remontée des planctons. Donc les grèbes optimisent son gain énergétique en abaissant son effort de plongée. Rythmes alimentaire liées aux rythmes de disponibilités des proies. Adaptation à la disponibilité alimentaire : Faucon crécelle, stockage de proie, car fréquence de capture importante durant la matinée. Le faucon optimise sa chasse :  En évitant de s’alourdir (cache mais ne retrouve pas forcément ses proies)  Avec un apport alimentaire matinal Stratégies anti-prédatrice Ex : Guillemot de Brunnich Vivent en colonie (en Arctique), à 3 semaines les jeunes doivent partir du nid et se jeter à l’eau pour chasser. Or sensible et prédater par des goélands bourgmestre. Période de journée continue. Sortie sur une période ou la luminosité est plus basse (entre 18h et 4h), partent ensemble, meilleur moment 19h-minuit, 50% qui sont prédater (or avant cette horaire quasi 100%). Stratégie reproductive Rythme journalier du chant, chant territoriale, chant d’attraction. Ex : phragmite aquatique. Activité polyphasique à dominance bimodale (importance des chorus matinal). Existe quand les animaux sont appariés ou non, chez certaines espèce tant qu’ils ne sont pas appariés chantent toutes la journée. Equilibre avec les autres activités : Recherche alimentaire, donc équilibre avec l’activité de reproduction, donc repro le soir car plus de difficultés à obtenir de la nourriture. Efficacité par rapport à l’environnement abiotique : crépuscule air plus frais, donc meilleur propagation du son. Synchronisation avec l’environnement socio-sexuel : compétiteurs ; partenaires sexuelles.

Ex : caille japonaise (synchronisation des partenaires sexuels) ; réceptivité sexuelle plus importante la matinée et dans la soirée/fin d’après-midi. Donc variation hormonale. De même la grande outarde, ou les animaux réalisant des parades en général, les réalise de manière plus fréquente durant la matinée et fin d’après-midi. Essaimage : rythme d’émergence populationnelle. Émergence des fourmis de la colonie, apparition d’ailles, etc. Ex : émergence des fourmis légionnaire (genre Dorylus), observe une ségrégation temporelle entre les genres de fourmis, barrière de reproduction interspécifique. Rythme journalier de ponte : Pour caractériser la ponte on observe l’intervalle de ponte, et la fenêtre de ponte (horaire de ponte/moment de la journée). Ici intervalle de temps de 24h. Modèle terrestre. Caille japonaise  phénotype stable (80%), fenêtre de ponte dans l’après-midi. Hypothèse : Prédation plus forte l’après-midi des rapaces. Chez certains individus l’intervalle de temps est plus long, donc décalage au fur et à mesures de l’horaire de ponte, pose à un certains moments quand l’heure de ponte est trop décalé, posent d’un jour pour revenir à la fenêtre de ponte.  Phénotype « décalé » (20%) 25h pour crée un œuf. Ex : Etourneau sansonnet  modèle non terrestre, nuit dans le nichoir, ponte dans la matinée pour être plus alléger pour chasser. Ici trois nichées consécutives lors de conditions favorables = pontes successives. Intervalle de temps entre ponte et zénith identique. (Puisque le zénith ne varie pas selon les mois).

Bilan : Les rythmes sont des stratégies comportementales évolutives qui répondent aux cycles exogènes prévisibles (nycthémère, ressources trophiques, cycles sociaux-sexuels) pour assurer les besoins énergétiques en abaissant les couts. Remarque : les rythmes montrent une flexibilité comportementale si des événements imprévisibles surviennent (réponse directe).

B. En condition constantes Conditions constante= conditions de libre cours (free running). DD= obscurité constant ; LL=lumière constante. Ex : écureuils volant (glaucomys volants) Conditions :  obscurité constante DD  température constante  hygrométrie constante  isolement social  isolement phonique  25 jours d’expérience

L’animal n’a pas le même rythmes qu’une période photo-rythmique ; alternance phase d’activité est de repos, il exprime toujours un rythme. Il se décale, ils se lèvent toujours plus tôt, pour lui la journée est de 23h30, c’est l’horloge interne de l’animal qui s’exprime. C’est le rythme circadien (circa=environ, diès= jour)= rythme endogène dont la période est comprise entre 20h et 28h. Donc manifestations d’une horloge biologique. Ancienne hypothèse : animaux nocturne < 24h, diurne >24h  faux La période est comprise entre 20h et 28h :  La valeur dépend de l’espèce= est spécifique. Ex : activités des hamsters dorés de 27h.  Dépend de l’individu= variabilité interindividuelle, périodicité circadienne différentes. Ex : 22h30 en général, mais pour certains individu 20h, 24h, etc.  Variabilité intraindividuelle (variable ou cours de la vie d’un individu), en fonction de l’état physiologique de l’animal. Ex : caille japonaise, lors du développement sexuel, augmentation de l’activité, allongement de la périodicité, donc modification de l’horloge biologique au cours de la saison et du dvlpmt sexuel.  Variabilité intraindividuelle en fonction des conditions environnementales. En obscurité constante, t=22.5h ; lumière constante de faible intensité t=23.0h ; lumière constante forte intensité Arythmie (horloge biologique totalement déréglée).

C. Déterminants des rythmes circadiens 1. Facteurs génétiques Ex : caille japonaise Variabilités interindividuelle (des phénotypes), 65% des individus Rythmé, 35% arythmique. Sélection des phénotypes extrêmes, pour étudiées l’inratibilité. On réalise une sélection divergente bidirectionnelle.

Population d’origine Enregistrement de l’activité alimentaire en DD Parents 1 Lignée R

Cailles rythmées

Cailles arythmiques

F1

F1

Lignée A

Enregistrement de l’activité alimentaire en DD Parents 2

Cailles rythmées

Autres

Autres

Cailles arythmiques

Difficultés à obtenir un pourcentage élevé d’arythmique. Origine génétique du phénotype circadien 0.33 %. Démontrer chez les drosophiles en premiers.

2. Facteurs environnementaux

Etudier post-natale, influence des parents au cours du temps. Rythme de la mère, influence sur le rythme du jeune. Pour le démontrer : privation de la mère. Jeune avec phénotype rythmique. Soins de la mère durant 11 jours (elle les réchauffe, les protègent des prédateurs, et apprentissage alimentaires). Influence postnatales maternelles sur l’ontogenèse des rythmes circadiens.  Élevée avec ou sans mère, effet du phénotype de la mère (rythmée ou non). Résultats : maternés =80% rythmé ; non materné = 50% rythmé. De ce faite la présence de la mère structure les rythmes. Caractérisation rythmique de la mère : Tous les petits ont un phénotype rythmés ; élevé avec mère rythmé = 90% rythmé ; mère arithmétique= 60% de rythmé.  Phénomènes de transmission non génétique (épigénétique) des caractéristiques rythmiques maternelles.

Bilan 

Déterminants génétiques Drosophile/Souris/ Cailles.



Déterminants environnementaux : influence sociales.

Effets de la mère durant les premiers stades de vie postnatale : oiseaux/Mammifères. Effets du rythme de la mère durant la phase prénatale : Mammifères.

D. Synchronisation des rythmes circadiens à l’environnement 1. L’alternance jour/nuit Passage de conditions constantes en conditions photopériodiques : En condition constante exprime un rythme circadien, et en LD exprime un rythme journalier. En LD, le rythme persiste avec une période de 24h imposées par l’alternance jour/nuit  synchronisation externe ou entrainement.

Synchronisation externe = entrainement Le cycle exogène (jour/nuit) impose sa propre période au rythme endogène (horloge biologique), impose une relation de phase fixe avec le rythme endogène. Ex : Phase active pendant la photophase pour un diurne. Synchroniseurs (facteurs de l’environnement) définit par Halberg, Zeitgeber (définit par Aschoff), ou encore Agents entraînants (Pittendrigh). Reinberg 1980 : tout facteur cyclique de l’environnement qui est capable de modifier un ou plusieurs paramètres d’un rythme biologique (période, phase, acrophase…).

La fonction du rythme est-elle synchroniser ? Synchronisation Rythmés VS Non rythmés ?

Ajustement rapide aux conditions de l’environnement pour les animaux rythmés (le lendemain). En LD pour les non rythmé il y a quand même une synchronisation avec l’environnement mais il a lieu très tardivement après la mise d’en le milieu (10 jours plus tard). La présence d’un rythme circadien facilite la synchronisation par un cycle photopériodique.

Passage LL/ LD et opposition de phase A gauche  rallume lors de la phase d’activité de l’animal, celui-ci se synchronise à l’environnement. A droite  opposition de phase, les animaux mettent plus d’une semaine à se synchroniser. La vitesse de resynchronisation dépend du moment d’application des conditions photopériodiques. Le passage obscurité lumière synchronise l’activité d’un diurne. Chez un nocturne : effet d’une pulse lumière. 23h nuit, 1h jour Une heure de lumière suffit pour l’ajustement de son activité sur les 24h. Une pulse journalière de lumière de forte intensité suffit à synchroniser, de plus le passage lux/ obscurité synchronise l’activité d’un diurne. Hiérarchie des synchroniseurs :  Le cycle lumineux est le principal synchroniseur chez les homéothermes.  D’autres facteurs environnementaux peuvent jouer le rôle de synchroniseur, comme la température, etc. 2. Les cycles journaliers de température Ex : rythme populationnel d’éclosion de drosophiles, chez la même espèce, en condition photopériodique identique pour chaque test, seul le cycle de température varie. On observe que le moment de ponte suit le moment où la température est la plus basse. De ce faite le cycle de température est un fort synchroniseur chez les poïkilothermes. Lézard sicilien  un cycle avec un écart de 0.9°C suffit à entrainer le rythme circadien. Actogramme d’activité générale de 3 singes écureuil, cycle de température journalière. Alternance jour/nuit  bonne synchronisation Ind 1 et 2 synchronisations grâce au cycle de température. Ind 3  pas de synchronisation mais prend en compte le cycle de T°C, l’animal a été influencé mais pas de synchronisation = coordination relative.  

Le cycle de température est un faible synchroniseur (chez les primates non humains). Chez les oiseaux, ex : le moineau domestique. Un cycle avec un écart de 30°C est nécessaire pour synchroniser le rythme de locomotion de l’oiseau.

Le rythme de température doit être ample pour synchroniser les Homéothermes.

3. Les cycles d’alimentation Montrer pour la 1er fois sur les oiseaux. Actogramme d’activité locomotrice et d’alimentation en LL de 3 moineaux domestique. Lumière continue, cycle de disponibilité alimentaire  12h, 16h, 20h, etc Rythme de perchage corréler avec le cycle de disponibilité alimentaire  donc synchronisation de l’activité. 20h  synchronisation plus difficile selon les individus.

Rats  nourriture pendant (3h) leurs période de sommeil, décalage rapide des animaux pour anticiper l’apport de nourriture, décalage de ce rythme sur 28h. Modifie son rythme devient diurne alors qu’il est nocturne. En lumières constante  les animaux ne réagissent pas de la même manière selon les espèces. Hamster attente de la nourriture entrainements total ; Rats activité anticipatoire en gardant son rythme de libre cours, entrainement partiel. Présence d’une horloge interne qui suit le facteur nourriture, et une autre qui suit le cycle lumineux.  donc désynchronisation des horloges chez le rats. Une restriction alimentaire cyclique peut entrainer totalement ou partiellement le rythme circadien selon les espèces. 4. Les cycles sociaux Environnement social  partenaires sociaux, sexuel, familiaux. Synchronise peu les cycles circadiens. Partenaires familiaux : Effets des cycles maternels sur les rythmes. Lapine, enterre ses lapereaux (aveugles et peu mobile) et vient les voir 1 fois par jour  ratio de lait une seule fois dans la journée (4 minutes). Au début activité continue des lapereaux, puis anticipation de la venue de la Lapine, maturation du système en 4 jours. Jo...