Lezione 2- Specificità dermatomerica PDF

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specificità del dermatomero...

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Lezione 16/03/2015 Specificità Ogni dermatomero contiene i recettori in grado di codificare le informazioni, le quali, per il concetto di specificità, arrivano in zone ben precise del midollo spinale. Le zone del midollo spinale che vengono coinvolte dai singoli dermatomeri vengono definite mielomeri. Ad ogni dermatomero, in funzione della densità di innervazione, della tipologia di codifica dell’informazione, corrisponderà nel midollo spinale un determinato mielomero, al quale arriverà un certo tipo di informazione sensoriale. La specificità viene mantenuta lungo tutte le vie ascendenti somatosensitive fino alla corteccia. Nasce con la trasduzione e prosegue con la conduzione. Percorso di specificità: recettore – via afferente – midollo spinale – tronco dell’encefalo – neurone di II ordine – talamo – neurone di III ordine – corteccia.

Ogni dermatomero, quindi ogni porzione della cute, ha i suoi recettori; da qui le informazioni, con densità diversa e codifica diversa, viaggiano lungo le fibre afferenti, che decorrendo assieme a quelle efferenti costituiscono i nervi periferici o nervi spinali. Le fibre afferenti in prossimità del midollo spinale si separano da quelle efferenti ed entrano nel midollo attraverso le radici dorsali. Ad ogni radice dorsale (mielomero) corrisponde l’innervazione di una porzione periferica (dermatomero). Il concetto è semplice: le informazioni provenienti da tanti dermatomeri viaggiano attraverso le fibre nervose, che si convogliano a livello del nervo spinale o periferico, poi si dividono e vanno ognuna ad un mielomero differente. Quindi, dermatomeri differenti confluiranno ognuno su mielomeri differenti. Ognuno dermatomero ha le sue caratteristiche e queste sono differenti da un individuo all’altro. Ognuno di noi, infatti, ha delle caratteristiche sensoriali diverse

che dipendono dalle caratteristiche recettoriali, quindi dalla tipologia di codifica che si fa di ogni evento sensoriale in dermatomeri differenti. Ci sarà, dunque, chi è più sensibile tatticamente rispetto ad altri, o chi soffre il solletico mentre altri non lo soffrono. Da cosa dipende questo? Dipende dal fatto che i recettori di una persona (che ad esempio soffre il solletico in una determinata regione del corpo, quindi in un determinato dermatomero) non sono uguali a quelli di una persona che non soffre il solletico nella stessa zona (coinvolgendo, quindi, lo stesso dermatomero). Ciò dipende da diverse variabili, cioè dalla densità di innervazione, dalla soglia di eccitabilità dei singoli dermatomeri (e quindi dei singoli recettori) e così via. I dermatomeri sono disposti ordinatamente sulla superfice del corpo e per ognuno di noi esiste una mappa dermatomerica, che si trasferisce all’interno dei mielomeri del midollo spinale ed è altamente specifica. È chiaro che è abbastanza sovrapponibile perlomeno per l’uomo; certo se ci confrontiamo ad un altro mammifero o addirittura ad animali che non sono mammiferi, avremo mappe dermatomeriche ulteriormente differenti. Questo fa si che una volta che l’informazione arriva al midollo spinale e viene poi portata in corteccia, la sensazione che ognuno di noi ha degli eventi sensoriali che avvengono a livello del dermatomero sarà differente. Ciò distingue individuo da individuo e specie da specie. Queste mappe dermatomeriche di trasferiscono per intero a livello dei mielomeri. Quindi, la capacità sensoriale di un determinato dermatomero è trasferita ad uno specifico mielomero a livello del midollo spinale. Ciò è possibile grazie alle fibre che camminano lungo i nervi periferici ed entrano nei vari mielomeri. Si è visto, dunque, che ad ogni mielomero corrisponde una diversa mappa dermatomerica. Sulla base delle mappe dermatomeriche dell’uomo (Es: avambraccio), possiamo affermare che deficits sensoriali distali dell’avambraccio e del 4° e 5° dito derivano da lesioni spinali a livello di C8 eT1. E quindi, ad esempio, alcune lesioni provocano un’interruzione a livello di un determinato mielomero, per cui non avremo più la sensibilità di un dermatomero perché si è leso un determinato fascio di fibre. Praticamente noi in questo modo, cioè facendo corrispondere ad ogni dermatomero un mielomero e ad ogni mielomero un certo numero di fibre che sale verso la corteccia, avremo alla fine una relazione ben precisa tra quello che è l’evento sensoriale di un determinato dermatomero e ciò che è la nostra sensazione. Quindi, che cosa succede? Che a livello del midollo spinale noi non percepiamo nulla, tranne quello che determinerà il riflesso. Mentre se noi vogliamo prendere coscienza dell’evento sensoriale, è necessario che questo evento raggiunga la corteccia, quindi il cervello. (Il midollo spinale, invece, non è cervello. È SNC, ma non è cervello!). Per far ciò è necessario che ci sia coerenza dalla periferia fino alla corteccia. Questo è possibile perché la disposizione anatomico funzionale di un evento sensoriale che si presenta a livello di un dermatomero prosegue ordinata a livello del midollo spinale. Ciò significa che ogni mielomero corrisponderà sempre esattamente a quel dermatomero, cioè le fibre che arrivano a specifici mielomeri provengono sempre dallo stesso dermatomero e si dispongono all’interno del midollo spinale (quindi sinaptano a livello del midollo spinale) sempre nella stessa posizione. Quindi noi se andiamo a guardare una di quelle fibre sappiamo che quella fibra che si trova in quella posizione è esattamente corrispondente ad un recettore che si trova in quella posizione nel suo dermatomero. Questa si chiama distribuzione topografica, per cui ogni regione del nostro corpo avrà una sua sistemazione topograficamente specifica all’interno del nostro Sistema Nervoso Centrale. Noi ritroveremo sempre la stessa zona topograficamente riconoscibile dal dermatomero fino in

corteccia. Ciò è dovuto appunto al fatto che queste fibre quando entrano nel midollo spinale si distribuiscono sempre nello stesso punto. Esiste, dunque, una disposizione topografica ordinata tra regioni adiacenti della superficie recettoriale e tutti i siti del SNC che ricevono proiezioni sensitive da quelle regioni. Questa rappresentazione ordinata prende il nome di somatotopia.

Questa è la rappresentazione somatotopica di tutti i dermatomeri: ad ogni dermatomero corrisponde un preciso segmento del midollo spinale, quindi un preciso mielomero, e nell’ambito del mielomero le fibre che portano le informazioni sensoriali si dispongono sempre nello stesso modo. Ciò consente di fare un’altra definizione, che è quella di laminazione spinale, cioè le fibre che entrano nel midollo spinale si dispongono sempre a formare delle strutture, che vengono chiamate lamine. Midollo spinale

Questo è il midollo spinale. È allocato all’interno della colonna vertebrale. I gangli non sono all’interno del midollo spinale, essi sono praticamente adesi alla colonna vertebrale, vicini alla colonna vertebrale, a formare un cordone che appunto si chiama cordone dei gangli spinali. All’interno dei gangli spinali la situazione funziona in questo modo: ci sono i nervi periferici che inviano da un lato le informazioni di tipo motorio, dall’altro ricevono le informazioni di tipo sensoriale. Le informazioni sensoriali arrivano al corno dorsale del midollo spinale; mentre le informazioni motorie partono dal corno ventrale. Poi si riuniscono. Le informazioni motorie raggiungeranno i muscoli, mentre le sensitive provengono dai recettori. Le funzioni fondamentali svolte dal midollo spinale sono 3: 1) è sede di ritrasmissione dell’informazione sensitiva; 2) in esso sono contenuti i sistemi di conduzione di tutti i fasci ascendenti afferenti sensitivi ed i sistemi di conduzione di tutti i fasci discendenti motori; 3) è sede degli interneuroni (cellule internuciali) e dei motoneuroni che sono in grado di integrare le informazioni sensitive e motorie per il movimento del tronco e degli arti. Il midollo spinale è la parte più periferica del sistema nervoso centrale ed è una parte fondamentale per tutte quelle che sono le funzioni di relazione con l’ambiente esterno, perché ad esso arrivano le informazioni sensitive e da esso partono poi le informazioni motorie. È una zona di integrazione importantissima. La prima integrazione la fa attraverso i riflessi spinali. Tagliando il midollo spinale in posizione sottobulbare, quindi tra il midollo spinale e il bulbo, come conseguenza si hanno diversi eventi drammatici. La prima cosa che succede è un’interruzione dell’attività che regola l’automatismo cardiaco. Quest’ultimo è dovuto alle cellule pacemaker, le quali sono situate nel nodo seno-atriale e nel nodo atrio-ventricolare. Ma il pacemaker del nodo atrio ventricolare entra in gioco solo se quello del nodo seno atriale non funziona. Pacemaker che vuol dire? Che dettano il passo. Ciò significa che si eccitano da sole. Infatti, se voi prelevate un cuore, lo mettete in una soluzione compatibile con la vita del cuore stesso, per un certo periodo di tempo il cuore sta lì dentro e batte. Questo è un metodo che viene utilizzato nei

trapianti: un cuore che viene prelevato da un individuo donante viene portato in una soluzione particolare, dove continua a battere per un certo periodo di tempo; il battito viene rallentato al massimo, ma continua a battere. Quindi continua a battere da solo, anche se non batte esattamente come batte in un organismo. In ogni caso il cuore continua a battere, perché le cellule pacemaker sono dotate di attività propria, spontanea. E perché questo avviene? Queste cellule che cos’hanno di particolare? Che cellule sono? Sono cellule nervose, tra l’altro neanche tanto evolute, perché se fossero delle cellule nervose evolute avrebbero delle caratteristiche diverse. Sono delle cellule nervose che sono caratterizzate dal fatto di non avere un potenziale d’azione. Tutte le cellule hanno un potenziale di membrana, però non tutte sviluppano un potenziale d’azione. Per sviluppare un potenziale d’azione una cellula nervosa normale, un neurone (il neurone è il massimo dell’evoluzione di una cellula nervosa, la cellula pacemaker no), intanto deve essere stimolato. Il suo potenziale di membrana a riposo ha un valore pari a -70 mV e, quindi, deve arrivare a superare il valore soglia che è -55mV. Dopo che il potenziale soglia è stato raggiunto, la pompa sodio/potassio va in tilt: ciò che deve entrare esce e ciò che deve uscire entra. Quindi c’è una confusione e parte il potenziale d’azione (“detto molto alla femminina”). Ma le cellule pacemaker che caratteristiche hanno rispetto a un neurone? Non sono neuroni, sono cellule nervose involute che hanno un potenziale di membrana molto vicino alla soglia. Il loro potenziale, infatti, non è -70 mV, ma è -60/-58 mV, quindi basta una minima oscillazione di questo potenziale di membrana per raggiungere la soglia. Ed è per questo che si genera poi il potenziale d’azione e il cuore si contrae, ma questa contrazione è fortemente irregolare. Ciò significa che l’attività cardiaca viene dettata dalle cellule pacemaker, ma regolata dal sistema nervoso centrale, esattamente da una zona del sistema nervoso centrale che si trova nel bulbo. Quindi se tagliamo il midollo spinale al di sotto del bulbo, la prima reazione è lo scompenso cardiaco. Poi avremo una difficoltà di ventilazione polmonare perché anche i polmoni sono nella loro attività regolati dal bulbo. Vi siete mai accorti che quando aumenta il respiro aumenta anche l’attività cardiaca? Se noi ventiliamo maggiormente perché facciamo sport, contemporaneamente abbiamo anche una maggiore contrazione del cuore. Questo perché tra di loro i nuclei si parlano, c’è un’integrazione tra l’attività cardiaca e respiratoria ed è tutto concentrato nel bulbo. In ogni caso, detto questo, se noi tagliamo a questo livello, avremo una difficoltà di ventilazione, avremo una difficoltà dell’attività cardiaca, ma i riflessi spinali restano integri. Ciò significa che quando un animale è dotato anche solo del midollo spinale, la sua sopravvivenza è garantita, perché ad una stimolazione violenta dall’esterno, l’animale reagisce attraverso un riflesso d’istinto, non mediato dalla coscienza. Quindi il midollo spinale ha una grande importanza dal punto di vista integrativo, perché, ancor prima di tutto, è la sede dei riflessi spinali. Tutto ciò che arriva alle corna dorsali del midollo spinale causa prima di tutto una reazione di tipo motorio, attraverso i riflessi. Consideriamo adesso i riflessi. Quando nel midollo spinale arriva un’informazione sensoriale, una delle cose che succede è il contatto tra la fibra sensitiva e le cellule di ritrasmissione, queste hanno una funzione integrativa diversa, cioè hanno il compito di portare l’informazione verso l’alto, quindi alla coscienza. Ma ciò che succede a livello del midollo spinale è prima di tutto una risposta riflessa. Come funzionano i riflessi? Arriva l’informazione sensitiva e questa, attraverso le cellule

internuciali o interneuroni viene distribuita e si avrà una risposta motoria, la quale può essere mediata da un certo numero di sinapsi. Distinguiamo diversi tipi di riflessi: monosinaptici, disinaptici e multisinaptici. 

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Riflesso monosinaptico: è un riflesso di cui noi non ci accorgiamo, che ci consente di sopravvivere in un certo modo inseriti nell’ambiente. Il riflesso monosinaptico per eccellenza è quello che viene definito miotatico, miotattico o riflesso da stiramento. Esso è alla base del camminare perché la sua funzione è di consentire al muscolo di mantenere la sua lunghezza iniziale. Esiste una curva che si chiama “curva di lunghezza-tensione”, la quale mette in relazione la lunghezza del muscolo alla tensione che questo muscolo può sviluppare per contrarsi. Perché il riflesso miotatico è importante e perché è necessario che la tensione di un muscolo sia di un certo valore? Perché quella è la tensione in cui il muscolo è pronto a contrarsi sviluppando massima tensione. Il muscolo deve essere in una posizione ben precisa, perché se è troppo stirato non riesce a contrarsi al massimo, se è contratto meno che mai. Quindi mai fare stretching prima di una allenamento (sempre dopo!), perché i muscoli si allungano troppo e non sviluppano la massima tensione. Quando, invece, sono contratto dopo un allenamento, è bene fare stretching per riportarli alle posizioni di partenza. Il momento in cui il muscolo è pronto a sviluppare la massima tensione, corrisponde dal punto di vista microscopico al momento in cui i ponti di actina e miosina sono nella giusta posizione per sviluppare la contrazione massima. Quindi il riflesso miotatico è fondamentale perché il muscolo possa essere contenuto e mantenuto nella giusta lunghezza, pronto per sviluppare la massima tensione. Tale riflesso parte da un propriocettore, che si trova dentro al muscolo. Di quale recettore si tratta? Sono fibre presenti nel fuso neuromuscolare: le fibre anulo-spinali. Il riflesso miotatico prevede ovviamente che una fibra sensitiva, che è arrivata nel corno dorsale, prende diretto contatto con il motoneurone che va al muscolo. L’informazione sensoriale arriva a partire dalle fibre anulo-spinali, mentre l’informazione motoria arriva alla placca neuromuscolare e, quindi, regola la contrazione in base all’allungamento del fuso o all’accorciamento dello stesso, per cui riporta il fuso alla giusta lunghezza. Si tratta di un riflesso monosinaptico, perché questa informazione propriocettiva arriva e riparte. Il riflesso miotatico ci consente non solo di camminare, ma di fare tutte le azioni che comportano l’utilizzo di un muscolo: lo stare in piedi, il camminare, il correre, il mangiare qualcosa, qualunque cosa. Il muscolo per essere utilizzato al meglio dev’essere in posizione ideale. Riflesso disinaptico: es. riflesso patellare. Riflessi polisinaptici: l’informazione che arriva al midollo spinale (al corno dorsale) non va direttamente al motoneurone, ma si distribuisce in senso ipsilaterale, ma anche il posizione contralaterale, per cui coinvolge più muscoli nella risposta. Un esempio classico è il dolore.

Organizzazione del midollo spinale

Il midollo spinale è costituito da una porzione centrale formata da sostanza grigia (corpi cellulari) a forma di farfalla e da una zona circostante, sostanza bianca, contenente le fibre afferenti ed efferenti, suddivisa in colonne (dorsale, ventrale, mediale). La sostanza grigia si può suddividere in tre regioni piuttosto grossolanamente denominate: 1. corno dorsale 2. zona intermedia 3. corno ventrale

Abbiamo detto che tutte le fibre sensitive che arrivano al corno dorsale si distribuiscono in posizioni differenti, a seconda del tipo di stimolazione, a seconda della codifica dell’impulso che abbiamo dato. Quindi all’interno del corno dorsale ritroveremo delle strutture ben precise che sono definite nuclei.

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Nucleo della zona marginale: definito in tal modo perché è il più esterno. Ad esso arrivano tutte le informazioni termiche e dolorifiche. Zona gelatinosa: a questo livello arrivano parecchie informazioni, ma importante è che a livello della zona gelatinosa, si incontrano gli interneuroni, dove avviene l’integrazione tra i vari impulsi sensoriali. Quindi qui vi arrivano una serie di fibre nervose, sostanzialmente amieliniche. Nucleo proprio: anche qui avviene una grande integrazione, perché è un centro integrativo tra tutte le informazioni che arrivano dalla periferia e quelle che arrivano dai centri superiori. È importante sapere che il midollo spinale, come abbiamo detto prima, lo possiamo isolare per studiare i riflessi, ma non è una porzione isolabile sostanzialmente, perché ad esso arrivano non solo informazione dalla periferia, ma anche da molti centri superiori, di varia natura, perché i centri superiori agiscono come centri di controllo del midollo spinale. Per cui l’integrazione a questo livello è molto intensa. Colonna di Clarke: si trova nella zona intermedia e ritrasmette, al cervelletto, informazioni sulla posizione e sui movimenti degli arti. Quindi, il nucleo di Clarke è quella porzione del midollo spinale che ritrasmette al cervelletto tutte le informazioni sensoriali che provengono dalla periferia. Colonna intermedio-laterale: si trova nella zona intermedia e contiene neuroni autonomi pregangliari, quindi i neuroni da cui si origina il sistema nervoso vegetativo. Nuclei motori: sono presenti in tutto il percorso del midollo spinale e contengono i motoneuroni diretti ai muscoli scheletrici.

Questa suddivisione è effettuata dal punto di vista anatomico. Se noi andiamo a considerare le stesse strutture dal punto di vista funzionale, quindi dal punto di vista di Rexed, che era un fisiologo, è possibile suddividere il midollo spinale anziché in nuclei in lamine. Non cambia molto, nel senso che molto spesso sono sovrapponibili, però per esempio, le lamine da I a V equivalgono a tutto corno dorsale. A questo livello, quindi, arrivano tutte quelle informazioni che abbiamo visto arrivare ai nuclei di cui abbiamo parlato prima. Poi le lamina VI e VII corrispondono alla zona intermedia, in cui c’è ricchezza di interneuroni. Le lamine VIII e IX corrispondono al corno ventrale. La lamina X è tutta quella sostanza grigia che circonda il canale ependimale o canale centrale. (Io preferisco che voi le chiamate lamine piuttosto che nuclei. Però sono identificabili anche dal punto di vista anatomico). La sostanza bianca spinale contiene fibre mieliniche (per questo è sostanza bianca) e può essere suddivisa in 3 paia di colonne o funicoli:  

Colonne dorsali: disposte medialmente alle corna dorsali e contengono fibre che ritrasmettono le informazioni somatosensitive al bulbo. Colonne laterali: disposte lateralmente alla sostanza grigia spinale. Contengono: o fibre discendenti, che provengono dalle strutture sovraspinali; o fibre di controllo, che agiscono come controllori sia sui neuroni sensitivi, sia sui neuroni motori, e alle quali appartengono anche fibre che controllano in sistema nervoso vegetativo;

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o fibre ascendenti somatosensitive, che partono dalle cellule di ritrasmissione, portano l’informazione sensoriale fino al talamo e poi in corteccia. Colonne ventrali: disposte medialmente alle corna ventrali. Contengono: ...