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Appunti presi a lezione molto validi per un utile ripasso veloce della materia. Utile anche seguire con il libro ad esempio il Conti....

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F2 - Lezione 4 Prof. Rosario Gulino - Claudia Rizza

Sistema Uditivo Capitolo 20, Conti

Introduzione Il sistema uditivo, è un sistema sensoriale con una sola modalità sensoriale. I recettori dell’udito sono dei meccanocettori, e sono recettori di classe II che poi fanno sinapsi con le cellule gangliari che formano il ramo cocleare del nervo acustico (VIII n. cranico), del quale fa parte anche il nervo vestibolare. Il tipo di energia meccanica che attiva i recettori è il suono, che non è altro che una vibrazione, uno spostamento d’aria con una determinata frequenza. Quando il suono ha una frequenza compresa in un preciso range, determina l’attivazione dei meccanocettori e quindi l’attivazione dei neuroni del nervo cocleare che portano alla percezione. I meccanocettori si chiamano cellule ciliate, della coclea (o dell’organo del Corti, il quale è per l’appunto una parte della coclea).

Anatomia Come abbiamo visto, il sistema uditivo è un sistema con una sola modalità sensoriale. L’orecchio però possiede due modalità sensoriali parzialmente separate che inviano impulsi al tronco encefalico attraverso l’VIII nervo cranico: 

Ramo cocleare: uditivo;



Ramo vestibolare: ci da informazioni di tipo propriocettivo sulla posizione della testa;

La presenza di due modalità sensoriali è dovuta al fatto che l’orecchio interno presenta due porzioni anatomicamente indistinte, perché entrambe si trovano nel labirinto (distinto in una parte ossea e una parte membranosa). Il labirinto è funzionalmente distinto in due parti:  

la coclea che ha funzione uditiva; l’apparato vestibolare che è formato, come vedremo, da diverse porzioni che includono i canali semicircolari e le macule del sacculo e dell’utricolo, che ci danno relative alla posizione e all’accelerazione lineare e angolare del capo.

L’orecchio è costituito da tre porzioni, che sono, andando dall’esterno verso l’interno: 

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l’orecchio esterno, formato dal padiglione auricolare e dal meato acustico esterno.  Il padiglione auricolare non è altro che un’antenna che ha una forma adatta a convogliare le onde sonore al timpano che si trova nel fondo del meato acustico.  Il meato acustico esterno termina con il timpano, che non è altro che una membrana elastica che chiude il meato acustico esterno e lo separa dall’orecchio medio. L’orecchio medio è uno spazio, tra l’orecchio esterno e l’orecchio interno, all’interno del quale si trova il sistema di trasmissione dello stimolo che è formato da una catena di tre ossicini, che si chiamano:  martello  incudine  staffa Il timpano vibra e il martello batte sull’incudine la quale batte sulla staffa (in realtà non batte perché sono articolati tra di loro) e trasmettono la vibrazione del timpano all’orecchio interno. La cavità dell’orecchio medio è in comunicazione con la rinofaringe per la pressione dell’aria. Noi viviamo in un’atmosfera la cui pressione dell’aria è variabile. Ciò significa che la pressione che l’aria esercita sul timpano è variabile, e quindi, dato che il timpano è una membrana elastica e deve vibrare per trasmettere il suono, affinché possa vibrare in maniera regolare, la pressione atmosferica sulla sua faccia esterna e su quella interna deve essere uguale. (Se la cavità dell’orecchio medio fosse sigillata, all’interno avremmo una pressione costante, che sarebbe ovviamente diversa dalla pressione esterna, perché dato che quella esterna varia si creerebbe una differenza di pressione che spinge il timpano verso l’interno se maggiore oppure verso l’esterno se minore, quindi lo metterebbe in tensione non permettendogli di vibrare in maniera regolare). Il fatto che la cavità dell’orecchio medio sia in comunicazione con la faringe fa si che attraverso la faringe entri l’aria esterna, e questo equilibra la pressione ai due lati del timpano. (A volte facciamo esperienza della diminuzione della capacità uditiva in aereo o in macchina quando scendiamo velocemente da un’altura, oppure semplicemente quando siamo raffreddati e il muco dalle cavità nasali va ad ostruire il dotto di Eustachio. In questi casi si possono creare delle differenze pressorie). L’orecchio interno, descritto successivamente.

Caratteristiche del suono Il suono non è altro che la vibrazione del mezzo in cui ci troviamo, nel nostro caso è l’aria dato che siamo animali terrestri (ovviamente avvertiamo stimoli sonori anche quando ci troviamo nell’acqua, perché qualsiasi materiale trasmette vibrazioni, e se queste vibrazioni arrivano al nostro timpano lo fanno vibrare e ci danno una sensazione uditiva).

L’aria vibra quando si sposta, ma non tutti i movimenti di aria sono percepibili come suoni, devono avere una determinata frequenza.

Vediamo cos’è un’onda sonora. Questo è il diapason, se noi lo facciamo vibrare, il materiale del diapason vibra con una certa frequenza, e questo movimento crea una serie alternata di compressioni e rarefazioni dell’aria. Poiché l’aria è elastica (se prendiamo una siringa, la tappiamo e premiamo lo stantuffo questo poi torna indietro, perché aumenta la pressione e poi deve tornare all’equilibrio) quando aumenta la pressione in una certa area vicino al diapason, poi si dilata nuovamente e comprime l’aria che si trova adiacente a questa zona di iniziale compressione. Si crea quindi un’onda di compressione e rarefazione che si espande, e si propaga a distanza. Quest’alternanza di compressioni e dilatazioni può essere rappresentata come un’onda, dove il picco verso l’alto è dato dalla pressione massima nelle zone di compressione, mentre il picco verso il basso è dato dalla pressione minima nelle aree di rarefazione. In tutte le onde sinusoidali si identificano due parametri che sono: 



La frequenza non è altro che la velocità con cui l’aria si comprime e si dilata. Ovviamente dipende dalla frequenza di vibrazione del materiale che ha fatto vibrare l’aria, in questo caso il diapason. Quindi la frequenza di quest’onda sonora sarà uguale alla frequenza di vibrazione del diapason. La frequenza la percepiamo come il tono, l’altezza del suono. Un suono acuto oppure grave dipendono dalla frequenza, maggiore è la frequenza e più vicine sono le zone di compressione e rarefazione, maggiore sarà l’altezza del suono che sarà percepito come acuto. I toni acuti sono quindi quelli di onde con alta frequenza. Mentre i suoni di bassa frequenza li percepiamo come gravi. L’ampiezza, cioè la distanza tra il picco massimo e il picco minimo, è dovuta alla differenza tra la pressione massima nei punti di compressione e la pressione minima nei punti di dilatazione. Questa differenza pressoria è l’ampiezza dell’onda sonora.

L’ampiezza non è altro che il volume del suono. Più è grande questa differenza più noi percepiamo questo suono come più denso, ad alto volume. I suoni lievi, a basso volume, sono delle onde a piccola ampiezza. Questi sono due parametri che il nostro orecchio percepisce in modo diverso. In natura è difficile trovare delle onde sinusoidali, perché un’onda perfettamente sinusoidale si può generare soltanto se il materiale è omogeneo, come nel diapason. Tutti i materiali intorno a noi sono disomogenei, e questo determina più tipi di vibrazioni, con la formazione di più onde con ampiezze e frequenze diverse (se il diapason avesse idealmente una zona di calibro maggiore, oppure fosse formato in alcune zone da un materiale diverso, alcune parti del diapason vibrerebbero con un’ampiezza o una frequenza maggiori o minori di altre). Comunque, un suono, affinché possa essere definito come tale, deve avere un periodo, ovvero un modulo dell’onda che si ripete. Situazioni nelle quali non si identifica un periodo ben preciso, sono quelle che noi percepiamo come rumori. In generale, tutti quelli che noi percepiamo come suoni, sono dati dalla sommazione di più onde sonore. In questo caso questa sembra un’onda piuttosto irregolare, ma si identifica comunque un periodo. Il periodo di quest’onda è dovuto all’onda di frequenza minore tra quelle che la compongono. Esistono anche degli strumenti tecnologici che consentono di ricavare le frequenze che formano quell’onda. Così come la nostra laringe è in grado di produrre onde a frequenza diversa e sommarle tra loro per produrre dei suoni, Il nostro orecchio fa l’inverso: riesce a scomporre onde sonore diverse in onde semplici, perché riesce a distinguere le diverse frequenze e le diverse ampiezze.

Orecchio medio e orecchio interno L’orecchio medio presenta una catena di ossicini, martello, incudine e staffa, che servono a trasmettere la vibrazione del timpano all’orecchio interno. La staffa trasmette la vibrazione ad una membrana, che si trova nell’orecchio interno, che va a chiudere una finestra del labirinto osseo. La coclea è piena di un liquido che si chiama perilinfa e poi, nella zona dove si trovano i recettori, un liquido che si chiama endolinfa. Essendo un liquido è incomprimibile La coclea ha due finestrelle: 

La finestra ovale, che è quella su cui preme la staffa. Non serve ad altro che a consentire la vibrazione del mezzo che c’è dentro la coclea che essendo un liquido è incomprimibile, e deve quindi avere uno sfogo in modo tale che la pressione a livello dell’orecchio interno rimanga costante e affinché non comprima i tessuti che si trovano all’interno della coclea stessa.



La finestra rotonda, anch’essa chiusa da una membrana in grado di vibrare, vibra assieme alla membrana della finestra ovale permettendo la trasmissione dell’onda sonora che altrimenti sarebbe impedita dalla resistenza del liquido.

Poiché il mezzo aereo è poco denso, le vibrazioni nell’aria hanno una bassa energia e affinché i recettori della coclea possano funzionare ci dev’essere il liquido. Il liquido ha una maggiore densità, e per far si che vibri serve maggiore energia. Le vibrazioni dell’aria da sole non sono sufficienti a far vibrare il liquido dentro la coclea, quindi, tutto questo armamentario serve semplicemente come sistema di amplificazione delle vibrazioni. Il timpano è una membrana con un’area di qualche centimetro e si trova in fondo al meato acustico esterno. Quando arriva l’onda sonora il timpano vibra e trasmette, attraverso la catena degli ossicini, la vibrazione alla finestra ovale. La finestra ovale è molto più piccola del timpano, quindi la catena degli ossicini trasmette la stessa forza su una superficie minore (se arriva 1g sul timpano questo stesso grammo viene trasmesso sulla finestra ovale). Dato che l’area è molto più piccola e la forza è uguale aumenta la pressione. Questo è un sistema che aumenta l’energia necessaria a fare vibrare la perilinfa che si trova nella coclea e poi i recettori, un sistema di amplificazione. Ci sono due muscoletti all’interno dell’orecchio medio:  

Il muscolo stapedio, che si chiama così perché si inserisce sulla staffa; Il muscolo tensore del timpano che si inserisce sulla testa del martello in corrispondenza della sua inserzione sul timpano.

In passato si riteneva che questi muscoli servissero a proteggere l’orecchio in caso di rumori improvvisi molto forti, che potrebbero danneggiare l’orecchio interno. In realtà il sistema non è sufficiente a darci questo tipo di protezione perché non è così veloce, ma è comunque un sistema che serve a regolare l’apparato di amplificazione. Modula il sistema di amplificazione a seconda dell’intensità del suono che c’è nell’ambiente ed è regolato da sistemi riflessi, perché il nervo cocleare porta questi stimoli al tronco encefalico e poi ci sono dei riflessi che ritornano e regolano l’amplificazione nell’orecchio medio.

Anatomia della coclea

La coclea, dal punto di vista funzionale, può essere anche immaginata come canale rettilineo che però anatomicamente è attorcigliato a formare due giri e mezzo. Se facciamo una sezione trasversale di questo canale idealmente rettilineo, vedremo che in realtà ci sono tre canali, formati dal labirinto membranoso che si trova dentro il labirinto osseo. I tre canali che si chiamano rispettivamente:   

scala vestibolare, quella sopra; scala timpanica che si trova sotto; scala media che si trova in mezzo, ed è quella nella quale si trovano i recettori.

I recettori delle cellule ciliate si trovano appoggiati sulla membrana basilare, che separa la scala media dalla scala timpanica. La scala vestibolare è quella che origina dalla finestra ovale, quindi la staffa preme sul liquido che c’è in questo canale. Questo canale va fino all’apice della coclea e poi torna indietro immettendosi nella scala timpanica che va a finire sulla finestra rotonda. Quando la finestra ovale vibra fa vibrare anche la membrana basilare e la membrana di Reissner, che è quella che separa la scala vestibolare dalla scala media. che fanno muovere anche i recettori che si trovano appoggiati sulla membrana basilare. Qui schematicamente si nota che c’è una differenza nell’ampiezza della vibrazione a seconda della frequenza dell’onda sonora.

 Le vibrazioni a maggiore frequenza (le frequenze più alte, cioè i toni più acuti) si scaricano nella prima parte della coclea, perché fanno vibrare di più la prima parte di queste membrane.  Le vibrazioni a minore frequenza (frequenze più basse, quindi i toni più gravi) fanno vibrare via via le parti più distali della coclea. Quindi c’è una separazione spaziale che prende il nome di codice di posizione: i recettori che si trovano nella prima parte della coclea rispondono meglio alle frequenze più alte, quindi ai toni acuti, mentre i toni più bassi fanno vibrare meglio il mezzo e fanno attivare i recettori che si trovano verso l’apice della coclea. L’apice ella coclea si chiama elicotrema ed è il punto in cui si incontrano la scala vestibolare e la scala timpanica, e dove termina la scala media. Mentre la scala vestibolare e la scala timpanica sono in comunicazione tra di loro, perché a livello dell’elicotrema la scala vestibolare si congiunge con la scala timpanica, la scala media invece è sigillata, non ha comunicazioni né con l’orecchio medio, né con il liquido degli altri due canali. Questo perché il liquido che si trova al suo interno, che si chiama endolinfa, a differenza di quello che riempie la scala timpanica e la scala vestibolare che si chiama perilinfa, ha una composizione completamente diversa dalla perilinfa.  L’endolinfa, è essenzialmente povero in ioni Na+ e ricco di ioni K+. Normalmente i liquidi extracellulari dei distretti corporei contengono molto Na+ ma poco K+, perché il potassio è invece concentrato all’interno delle cellule.  La perilinfa ha una composizione simile a quella degli altri liquidi extracellulari, quindi abbiamo circa 150 nmol di ioni Na+ e pochissimo K+.

Il cloro invece si trova in concentrazione simile. La composizione dell’endolinfa è determinata da una struttura vascolare simile a quella che secerne il liquido cerebrospinale. Nella parete della scala media, c’è una struttura che si chiama stria vascolare, che serve proprio a secernere l’endolinfa e a determinare la sua peculiare composizione. Come? Proprio scambiando gli ioni Na+ con gli ioni K+ attraverso delle pompe che determinano l’elevata concentrazione di ioni K+ dell’endolinfa. Gli ioni K+ servono proprio a far funzionare i recettori. Ma andiamo a vedere quindi, come sono fatti e come sono posizionati i recettori. I recettori sono delle cellule, dei recettori di classe II che formano delle sinapsi con le cellule gangliari che costituiscono poi il nervo acustico, e prendono il nome di cellule ciliate, banalmente, perché sulla membrana apicale hanno delle ciglia. Queste sono delle stereociglia, che hanno la caratteristica di essere di altezza diversa e sono disposte da quello più corto a quello più lungo. Quello più lungo si chiama chinociglio che ha una struttura particolare. Il fatto che abbiamo quest’altezza diversa dal più basso fino al chinociglio, ha una spiegazione funzionale: queste stereociglia oscillano, quando arriva un’onda sonora, in fase con la frequenza dell’onda sonora stessa, quindi, dal più basso al più alto o viceversa. Perché? Perché le vibrazioni del liquido, dell’onda, fanno vibrare le membrane, e quest’onda fa oscillare le stereociglia. Innanzitutto vediamo come sono disposte sulla membrana basilare. Sulla membrana basilare si trova appoggiato l’organo del Corti, la struttura che contiene i recettori, le cellule ciliate. Le cellule ciliate formano quattro file longitudinali (immaginate la coclea come un canale rettilineo). Questa è soltanto una piccola sezione trasversale:  la fila più interna si chiama appunto fila delle cellule ciliate interne;  poi ci sono tre file di cellule ciliate esterne.

Queste hanno funzioni diverse: 

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le cellule ciliate interne sono i veri e propri recettori, sono quelle che rilevano i suoni, che quando arriva un suono rispondono con il rilascio di neurotrasmettitore attivando le cellule gangliari. Decodificano il suono. Le cellule ciliate esterne hanno una funzione diversa. Queste cellule ciliate sono mantenute in posizione da delle cellule di sostegno, che si chiamano cellule di Deiters.

Nell’immagine precedente vedete una sezione; questa è la scala media e questa è la stria vascolare che secerne endolinfa. Come vedete qui in sezione, le stereociglia delle cellule ciliate sono imbrigliate in un’altra membrana formata da un materiale gelatinoso, che è la membrana tectoria. Quindi i recettori sono appoggiati sulla membrana basilare e poi sono ancorate con le loro stereociglia, sulla membrana tectoria. Sono quindi fissate su due membrane diverse, ed è questo il meccanismo che poi le fa muovere.

Trasduzione dello stimolo sonoro Immaginate che arrivi un suono che fa vibrare la perilinfa e il liquido fa vibrare le membrane, la membrana basilare vibrando forma un’onda. Quest’onda non fa altro che far muovere i recettori, che appoggiati sulla membrana saltano, si muovono. Però le due membrane come vedete sono ancorate in modo diverso: la membrana basilare è ancorata sotto, la membrana tectoria invece è imperniata sopra. Dovete quindi immaginarvelo schematicamente così, sono due membrane incernierate in due punti diversi e quindi se si muovono, essendo incernierate a distanza, oscillano. Siccome le cellule ciliate hanno le stereociglia attaccate, muovendosi in questo modo oscillano in avanti e indietro: ossia verso il chinociglio oppure verso lo stereociglio più corto. Lo vedete qui questa è la posizione di riposo, quando arriva l’oscillazione delle membrane determina il piegamento delle stereociglia in avanti o indietro, in fase con la vibrazione: se l’onda sonora ha una sua frequenza, questa frequenza sarà la stessa della frequenza di vibrazione delle ciglia. Maggiore è l’onda della vibrazione sonora più alta sarà la velocità di vibrazione delle stereociglia. Come avviene la trasduzione? All’apice delle stereociglia ci sono dei canali che guarda caso sono i canali per gli ioni K+, che sono abbondanti nell’endolinfa. Questi canali sono operati meccanicamente, cioè vengono aperti da stimoli meccanici, grazie al fatto che l’apice di ciascuno stereociglio è ancorato all’apice di quello adiacente, con dei legamenti elastici che prendono il nome di tip-link (banalmente legame all’apice). Adesso immaginate queste stereociglia di altezza diversa collegate ciascuna a quella adiacente dai tip-link, cosa succede quando queste stereociglia oscillano verso il chinociglio? Siccome aumenta la distanza tra gli apici delle stereociglia, si tirano, ovvero questi legamenti si tendono e, siccome l’estremità di ciascuno di questi legamenti è collegata ai canali del potassio, con queste proteine elastiche, questo determina l’apertura dei canali, cioè: quando i tip-link sono tirati aumenta la probabilità di apertura dei canali del K+, ovvero il numero di canali che si aprono. Viceversa, quando le stereociglia oscillano in direzione opposta (stereociglio più corto) diminuisce la distanza tra gli apici delle stereociglia, e questo fa rilassare i tip-link. Facendoli rilassare i canali del K+ hanno una minore probabilità di essere aperti, perché queste proteine elastiche non son...