Mechanizmy rozwoju roślin i zwierząt - notatki na egzamin PDF

Preview

Summary

Notatki z wykładów z przedmiotu mechanizmy rozwoju roślin i zwierząt...

Description

Spis dziwności Mechanizmy rozwoju roślin i zwierząt ....................................................................................................................................... 2 Wykład 1. 21.02.2017 .................................................................................................................................................................... 2 Wykład 2. 28.02.2017 .................................................................................................................................................................... 6 Wykład 3. 07.03.2017 .................................................................................................................................................................. 10 Rozwój zarodkowy kręgowców .............................................................................................................................................. 10 Indukcja bruzdy podziałowej .................................................................................................................................................. 10 Mechanizmy blastulacji ........................................................................................................................................................... 11 Mechanizmy blastulacji u ryb kostnoszkieletowych, gadów i ptaków .................................................................................... 11 Tworzenie centrum sygnalizacyjnego ..................................................................................................................................... 12 Bruzdkowanie .......................................................................................................................................................................... 13 Organizator zarodków kręgowców .......................................................................................................................................... 14 Wykład 4. 14.03.2017 .................................................................................................................................................................. 15 Asymetria lewa - prawa ........................................................................................................................................................... 16 Rodzaje indukcji ...................................................................................................................................................................... 18 Wykład 5. 21.03.2017 .................................................................................................................................................................. 19 Podstawowe procesy rozwojowe roślin ................................................................................................................................... 19 Acetabularia ............................................................................................................................................................................ 20 Wykład 6. 28.03.2017 .................................................................................................................................................................. 21 Epiderma korzenia jako „monowarstwa”; morfogeneza w 2D................................................................................................ 21 Tworzenie wzoru komórek epidermy korzenia ....................................................................................................................... 21 Epiderma liścia jako „monowarstwa” ..................................................................................................................................... 23 Określenie wzoru rozmieszczenia komórek epidermy (liść) ................................................................................................... 24 Wykład 7. 04.04.2017 .................................................................................................................................................................. 25 Różnicowanie komórek poszczególnych typów – trichomy ................................................................................................... 25 Określenie wzoru rozmieszczenia komórek - szparki ............................................................................................................. 25 Wykład 8. 25.04.2017 .................................................................................................................................................................. 27 Organizacja merystemu korzenia ............................................................................................................................................ 28 Wykład 9. 09.05.2017 .................................................................................................................................................................. 32 Merystem pędu (SAM) i kwiatowy (FM)................................................................................................................................ 32 Geny regulujące utrzymanie puli komórek inicjalnych SAM ................................................................................................. 33 Funkcje merystemu apikalnego pędu ...................................................................................................................................... 34 Wykład 10. 16.05.2017 ................................................................................................................................................................ 35 Etapy rozwoju ......................................................................................................................................................................... 35 Funkcje tkanek pylnika ........................................................................................................................................................... 36 Rozwój gametofitu żeńskiego ................................................................................................................................................. 38 Budowa i funkcje zalążka ........................................................................................................................................................ 40 Podwójne zapłodnienie............................................................................................................................................................ 40

1

Mechanizmy rozwoju roślin i zwierząt Wykład 1. 21.02.2017 rozwój=ontogeneza – zmiany zachodzące w organizmie od chwili poczęcia (najczęściej zygota) do śmierci Naukę, którą stara się opisać mechanizmy rządzące rozmnażaniem i rozwojem zarodkowym zwierząt i roślin nazywamy biologię rozwoju. Naukę opisującą formowanie się struktur w trakcie rozwoju nazywamy embriogenezą. Większość organizmów wielokomórkowych zaczyna życie jako jedna, stosunkowo prosto zbudowana komórka, tj. zapłodniona komórka jajowa=zygota. W czasie ontogenezy ta komórka dzieli się, a komórki potomne różnicują się morfologicznie i funkcjonalnie. Zasadą samokonstrukcja i samoorganizacja. Etapy rozwoju zwierząt:     

Powstanie komórek prapłciowych Gametogeneza Zapłodnienie Bruzdkowanie Gastrulacja

   

Histo- i organogeneza Narodziny Rozwój pozazarodkowy Śmierć – komórki somatyczne umierają z organizmem

2

Dwa fakty odpowiadające za różnicowanie:  różnorodne w czasie i przestrzeni ekspresja różnych genów w k. potomnych  wzajemne interakcje między komórkami – socjologia komórek (sygnały wew. i ze środowiska) Układy modelowe do badania biologii rozwoju:  Caenorhabditis elegant – nicień  Drosophila melanogaster – muszka owocówka  Danio rerio – danio pręgowany  Mus musculus – mysz domowa  Xenopus laevis – żaba szponiasta  Gallus Gallus domesticus – kura domowa Metody badawcze w biologii rozwoju:  era obserwacji  era eksperymentów z organiczonymi możliwościami molekularnymi  era współczesna – integracja klasycznej embriologii z biologią komórki, fizjologią, genetyką Rozmnażanie Zwierzęta zwykle diploidalne; haploidalne prawie wyłącznie gamety. Genom może kodować >1 fenotyp postać larwalna, a po przejściu metamorfozy postać dojrzała mają ten sam genom. Mogą występować też ≥2 fenotypy (nazywa się je postaciami, morfami) dorosłe – polip i meduza u parzydełkowców; kasty u owadów (np. robotnice, żołnierze i królowe) Strategie rozmnażania: płciowe – amfimiksja o dwurodzicielskie o duża zmienność genetyczna zapewniana przez mejozę, zapłodnienie i mutacje  bezpłciowe – amiksja o jednorodzicielskie o naturalne klonowanie o zmienność genetyczna zapewniana jedynie przez mutacje Amiksja – występuje powszechnie (niskie koszty). 

Protozoa: pączkowanie (niektóre orzęski, wiciowce, ameby); podział komórki: podłużny-wiciowce, poprzeczny-orzęski, wielokrotny-wiciowce Metazoa: przetrwalniki; pączkowanie; podział wielokrotny; podział poprzeczny; podział podłużny Podział wielokrotny: strobilizacja (parzydełkowce) lanceracja (ukwiały, żebropławy) poliembrionia (wirki, przywry, tasiemce, mszywioły, pierścienice, owady, ssaki) – rozmnażanie zarodka Rozmnażanie płciowe:   

 

izogamia – gamety morfologicznie identyczne anizogamia – morfologicznie podobne, ale mniejsze i większe

3

Organizm potomny dostaje jeden zestaw chromosomów w k. jajowej od matki i jeden zestaw z plemnika od ojca. heterogania=oogamia (różnica ruchliwości i wielkości – plemnik i komórka jajowa)(wszystkie zwierzęta wielokomórkowe) W rozmnażaniu płciowym zmienność dzięki dwóm procesom: 



mejoza o crossing-over – wymiana fragmentów chromosomów homologicznych – np. u człowieka n=23 daje 8388608 różnych kombinacji gamet różniących się co najmniej jednym chromosomem o mieszanie się chromosomów rodzicielskich – dla organizmów mających 40000 genówliczba potencjalnych kombinacji wynosi 210000. zapłodnienie – plemnik łączy się z k. jajową losowo

Funkcje mejozy: redukcja liczby chromosomów mieszanie genów (miksja) „odmładzanie” i selekcja k. płciowych sprawdzanie, czy w obu kompletach chromosomów są prawidłowe geny; w przypadku wykrycia uszkodzeń geny są naprawiane Rozmnażanie płciowe jest kosztowne (koszty mejozy, koszty samców)    

4

Partenogeneza rozwój k. jajowej bez zapłodnienia (może zachodzić miksja(czyli mieszanie) lub nie) Hermafrodytyzm – obojnactwo – dwa komplety układów rozrodczych (w przypadku samozapłodnienia – rzadkie – w sumie jest to klonowanie) – np. ryba Serranus scriba – Strzępiel pisarz; Tylko nieliczne k. zwierząt mogą przejść mejozę – linia płciowa (komórki potencjalnie nieśmiertelne). Reszta to komórki somatyczne (budujące ciało) – umierają wraz z osobnikiem, którego budują. U roślin, grzybów, zwierząt takich jak parzydełkowce, płazińce czy pierścienice, brak ciągłej linii płciowej – k. linii płciowej powstają późno z k. niezróżnicowanych (neoblastów, interstycjalnych, merystematycznych). U wielu zwierząt (stawonogi, kręgowce), komórki płciowe tworzą bardzo wcześnie wyodrębnioną linię komórek, reszta to komórki somatyczne. Po specyfikacji tylko k. płciowe mogą przejść mejozę, k. somatyczne dzielą się wyłącznie mitotycznie i umierają.  

Determinacja (specyfikacja) komórek płciowych drogą preformacji (bardzo wczesna, pod kontrolą matki) i epigenezy (późna, pod kontrolą zygoty). Preformacja – komórki linii płciowej powstają dzięki matczynym determinantom; stosunkowo rzadka – owady, nicienie, płazy bezogonowe (organizmy modelowe)  Epigeneza – k. linii płciowej dzięki indukcji; częste, np. ssaki i reszta grup zwierząt Determinanty – plazma płciowa, (ziarna płciowe, ziarna P) RNP, mRNA, siRNA, RNA niekodujący, białka 

W powstawaniu ziaren płciowych główną rolę odgrywają produkty genów, np.: oskar, vasa, nanos, piwi Epigeneza – sygnały do komórek kompetentnych z zewnątrz, np., u myszy z ektodermy pozazarodkowej i endodermy. Czynniki indukcyjne: np. białka BMP (sygnalizacyjne z rodziny TGFβ) np. u myszy Wcześnie powstałe komórki linii płciowej (tj. komórki prapłciowe – KP) mają charakterystyczne cechy:  często łatwe do wykrycia dzięki markerom (aktywność fosfatazy kwaśnej, białko Vasa)  mają wyciszony genom i aktywność transkrypcyjną  powstają poza gonadą i migrują do niej – aktywnie lub pasywnie K. linii płciowej zawierają specyficzne akumulacje (ziarna płciowe, cyt. płciowa, ziarna P) zawierają one głównie RNP (niekiedy w asocjacji z mitochondriami i mtRNA). M.in. stwierdzono w nich: białka VASA i NANOS – helikazy RNA białka OCT-4 – czynnik transkrypcyjny z domeną HTH kodowaną przez homebox helikazy DEAD box  białka PIVI/Argonaute łączące się z piRNA (u człowieka hiwi, u myszy miwi) Za chemotaksję KP do gonad odpowiada chemotaktyczna cytokina SDF-1  

Te i inne czynniki zapewniają:  powstanie k. płciowych (szczególnie Vasa i Nanos)  kontrolę transkrypcji i translacji (Piwi i piRNA)  kontrolę nad transpozonami (szczególnie nad retrotranspozonami – piRNA)  zachowanie właściwości macierzystych (szczególnie Oct-4) Np. u Drosophila białka Nanos i Pumilio są represorami translacji wielu mRNA oraz:   

chronią KP przed apoptozą KP nie stają się częściami żadnej z warstw zarodkowych nie jest włączony „licznik podziałów” komórek 5

Wykład 2. 28.02.2017 Wkład plemnika i komórki jajowej do powstającego zarodka jest nierówny (w przypadku partenogenezy plemnik jest zbędny). Plemnik dostarcza jądro i centrosom, bardzo rzadko mitochondria Ponadto: fosfolipazę C (jeżowiec, ssaki), pewne miRNA (myszy) (regulacja translacji) W czasie oogenezy oocyt gromadzi:     

bialka podstawowe dla funkcjonowania zarodka – histony, cytoszkielet aparat translacyjny organelle (mitochondria, ER) informacje rozwojową (mRNA w formie RNP – rybonukleoprotein oraz białka np. czynniki transkrypcyjne żółtko (białka – fosfowityna i lipowitelina, glikogen, tłuszcze)

W czasie I przerwy w mejozie (profaza I) chromosomy ulegają dekondensacji (chromosomy szczoteczkowe) - zachodzi wzmożona transkrypcja Często dochodzi do amplifikacji genów np. genów rDNA. Modelem do takich analiz jest X. leavis. U Xenopus występują 4 organizatory jąderkowe w każdym po około 450 kopii rDNA. Bez amplifikacji oocyt gromadziłby potrzebne rybosomy przez 500 lat. Żółtko produkowane najczęściej poza oocytem (np. wątroba, ciało tłuszczowe, jelito) i wchłaniane przez niego na zasadzie endocytozy. Przed zapłodnieniem tzw. kapacytacja plemników. Nowe życie zaczyna się w momencie zapłodnienia. Plemniki i oocyty nie są zdolne do samodzielnego życia. Oocyt II rzędu żyje około 12 h, a plemniki do 3 dni. Plemniki 

 



Plemniki są często wabione przez kom. Jajowe . Jaja jeżowców produkują polipeptydy z rodziny SAP (sperm activatingpeptides) np. sperakt (SAP-I), resakt(SAP-IIA). Receptorem dla tych polipeptydów jest cykloza guanylowa zlokalizowana w błonie komórkowej plemników. Wykazano, że plemniki ssaków reagują pobudzona ruchliwością na progesteron w stężeniu pikomoli (10-12 M) oraz na prostaglandyny, tlenek azotu i zmieniająca się temperaturę Ostatnio wykazano, że plemniki ssaków maja receptory bourgeonolu OP1D2, pachnącego aromatycznego aldehydu znanego m. in. Z kwiatów konwalii majowej do tej pory nie znaleziono samego bourgeonolu w drogach rodnych w witce także receptory smaku umami (smak rosołowy, mięsny, nadawany przez glutaminiany)

Rozpoznanie plemnik - komórka jajowa      

U ssaków ligand nieznany (receptorem są tetraspaniny), u jeżowców to polipeptyd bindyna Fuzja plemnika z oocytem pobudza go do aktywności, następuje: depolaryzacja oolemmy- szybki blok polispermii wyrzut Ca 2+ z retikulum egzocytoza ziaren korowych—wolny blok polispermii (Fig 3.4) spadek pH cytoplazmy

U jeżowców i ssaków za transdukcje sygnałów odpowiada szlak fosfatydyloinozytolowy. Fosfolipaza C rozkłada fosfatydyloinozytolodifosforan-PIP2 na inozytolotrifosforan IP3 i diacyloglicerol-DAG

6

7

Aktywowana komórka jajowa - oocyt I kończy mejozę, wzmaga się metabolizm, formują się przedjądrza i następuje ich fuzja – powstaje jądro zygoty. Mitochondria plemnika są zazwyczaj dezaktywowane. Centriole plemnika zazwyczaj budują wrzeciono podziałowe. U ssaków naturalna partenogeneza jest niemożliwa. Zjawisko imprintingu genomowego (rodzicielskie piętno genomowe)   

genom matki i ojca nie jest równo cenny (np. różna metylacja DNA) bez genomu ojca – zaburzenia w rozwoju łożyska bez genomu matki – zaburzenia w rozwoju samego zarodka

Bruzdkowanie     

szybkie podziały mitotyczne bez faz G1 i G2 bruzdkowanie kończy się powstawaniem blastuli- najczęściej ma ona jamę – pierwotną jamę ciała (blastocel) lokalizacja matczynej informacji rozwojowej u Drosophila pierwsze poznane mechanizmy molekularne kierujące rozwojem zarodkowym. Pierwszym poznanym systemem molekularnym odpowiadającym za ustalenie podstawowego planu ciała były geny Drosophila – 3 grupy genów: o trzy geny polarności kom. jajowej (matczyne) – biegunowość komórki jajowej o geny segmentacji (zygotyczne) o geny homeotyczne (zygotyczne)

Już w czasie oogenezy gromadzone są w rosnącym oocycie różne klasy RNA i białka (czyli determinanty) mające wpływ na rozwój zygoty, jest to tzw. matczyna informacja rozwojowa (geny matczyne, geny efektu matczynego) Matczyne geny polarności: 



oś przednio-tylna: o grupa przednia (powstanie głowy i tułowia) – bicoid o grupa tylna (powstanie odwłoka i komórek prapłciowych) – nanos o struktury terminalne (akron, telson) – torso (koduje receptor), caudal oś grzbietowo - brzuszna – dorsal

Pierwszym poznanym morfogenem (działa w zależności od stężenia, aktywuje/dezaktywuje inne geny) było białko BICOID. Jest to czynnik transkrypcyjny z homeodomeną (HTH), który aktywuje kolejne geny np. gen hunchback oraz dezaktywuje pewne mRNA np. mRNA caudal. Wyznacza tez przednią część zarodka – głowę i tułów

8

Za asymetryczna lokalizację mRNA bicoid na biegunie przednim oocytu odpowiadają :    

cytoszkielet – mikrotubule, mikrofilamenty białka motoryczne – kinezyna, dyneina białka łączące się z RNA niepodlegające translacji fragmenty RNA – 3’ UTR.

Dyneina porusza się zawsze w kierunku „minus” mikrotubuli.

Obrazek – UTR służy jako „kod pocztowy”, dzięki niemu informacja dokąd ma wędrować dane mRNA. Kinezyna transportuje mRNA Oscar do tylnego bieguna jaja (oocytu?) i cumuje je do cytoszkieletu. Dyneina transportuje bicoid mRNA do przedniego bieguna. Kolejnym morfogenem jest NANOS (helikaza RNA) – wraz z CAUDAL odpowiada za powstanie odwłoka. Lokalizowany na tylnym biegunie oocytu dzięki m.in. białkom OSCAR oraz STAUFEN. Oskar mRNA na 3’ UTR – lokalizacja na tylnym biegunie. Terminalne segmenty ciała powstają dzięki aktywacji białka TORSO (receptor o aktywności kinazy tyrozynowej). Receptor TORSO aktywowany jest przez ligand TORSO-LIKE. Nie u wszystkich zwierząt występują zlokalizowane w jaju produkty genów matczynych, np. ssaki.

9

Ogólny schemat determinacji osi przednio-tylnej w rozwoju zwierząt

Wykład 3. 07.03.2017 Rozwój zarodkowy kręgowców Główny cel biologii rozwoju to wyznaczanie osi ciała  dwuboczna symetrycznie  jaja promieniste Ptaki – mechanizm grawitacyjny (kiedy oś jest zróznicowana to zaczyna się gastrulacja) – żółtko jest cięższe niż tarczka, sou opada na dół jaja. Jajo wędrujące przez jajowód podlega rotacyjnym ruchom Mamy gradient cytoplazmy i żółtka ogólnie. Żółtka jest więcej w stronę bieguna wegetatywnego, cytoplazmy w stronę animalnego. Indukcja bruzdy podziałowej Oprocz kariokinezy zachodzi także cytokineza, w której ogromną rolę odgrywa pierścień kurczliwy, zbudowany z filamentów aktynomiozynowych obecnych w warstwie korowej zapłodnionego/dzieworodnie aktywowanego do rozwoju jaja. Zaciska on komórkę jajową/dzielące się blastomery, rozdziela aparat mitotyczny w jego równiku, prostopadle do długiej osi wrzeciona podziałowego. Wspomniany aparat mitotyczny ma swoją rolę w determinow...