Microvellosidades y uniones intercelulares PDF

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Estos apuntes los hice cuando estaba cursando el primer año de carrera, los completé alimentándome de fuentes de alimentación de bibliotecas. Espero que os sirva de ayuda...

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Tema 3:

Especializaciones de la membrana plasmática. Uniones intercelulares.

TEMA 3: ESPECIALIZACIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA. UNIONES INTERCELULARES

MICROVELLOSIDADES Son proyecciones citoplasmáticas nacidas de la superficie celular, rodeadas por membrana plasmática. Se encuentran en muchos tipos celulares, pero están especialmente desarrolladas en algunos epitelios como el intestinal, donde se pueden encontrar en la superficie apical de la célula. Debido a que incrementan la superficie de la membrana plasmática, permiten una mayor absorción de agua y de solutos por parte de la célula.

Figura 1. Microvellosidades en epitelio intestinal. Se aprecia el glucocáliz recubriendo la superficie libre de las células, y filamentos de actina en el eje de cada microvellosidad.

En la membrana de las microvellosidades existen gran cantidad de glucoproteínas transportadoras y numerosos enzimas que catalizan los pasos finales de la digestión de proteínas y azúcares. Uno de estos enzimas es la lactasa, que

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Especializaciones de la membrana plasmática. Uniones intercelulares.

descompone la lactosa (disacárido) en glucosa y galactosa (monosacáridos). Cuando estos enzimas se encuentran alterados por diversas causas, o hay un déficit de ellas, aparece la intolerancia a la lactosa. Ésta no se digiere y se produce un cuadro diarreico. En el caso de la hemocromatosis (enfermedad genética autosómica), la mutación de cierto gen, provoca un aumento de la proteína transportadors de hierro, por lo que éste se absorbe de manera excesiva, acumulándose en órganos como el hígado, corazón o hipófisis, dando lugar a cuadros de miocardiopatía o hipogonadismo.

Microestructura de una microvellosidad. Para comprender la estructura de las microvellosidades podemos apoyarnos en la figura 2. Podremos apreciar los siguientes elementos: 1º.- Un eje constituido por una matriz que contiene entre 20 a 30 filamentos de actina paralelos. 2º.- Proteínas de fimbrina y fascina que unen los filamentos de actina entre sí. 3º.- Proteína miosina I fijando la actina a la membrana celular. En la raíz de la microvellosidad los extremos de estos filamentos de actina se conectan con otros filamentos de actina que corren paralelos a la superficie celular: son filamentos de actina corticales que descansan sobre una delgada red de filamentos intermedios de queratina (llamados también “tonofilamentos”). Los filamentos de actina se unen a la membrana plasmática mediante espectrinas (proteínas). Los filamentos de actina y los filamentos intermedios de queratina componen un enrejado por debajo de la membrana plasmática que lleva el nombre de membrana o velo terminal, desde la cual nacen los filamentos de actina que ingresan en las microvellosidades (ver figura 2).

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Figura 2. Estructura de una microvellosidad. UNIONES DE ANCLAJE CELULAR

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En los epitelios la conexión entre las células es bastante estable debido a que éstas se vinculan entre si mediante 4 clases de uniones: Uniones oclusivas o herméticas (zonula occludens) (1)

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Desmosomas en banda (zonula adherens) (2) Desmosomas (3)

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Uniones GAP (4) Hemidesmosomas (5)

Figura 3. Esquema de los diferentes tipos de uniones intercelulares.

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(1) Uniones oclusivas o herméticas: (zonula occludens) Se sitúan en la zona apical de la célula y adhieren firmemente las membranas plasmáticas de las células epiteliales contiguas a través de una franja no muy ancha situada cerca del borde apical de las paredes laterales enfrentadas, formando un anillo circundante. Las bicapas lipídicas de las 2 membranas enfrentadas contienen una proteína integral llamada ocludina, formando 3 o más hileras paralelas a la superficie del epitelio. Las ocludinas están unidas entre sí como las cuentas de un collar y cada una se une firmemente con otra similar de la membrana opuesta, por lo que ocluyen el espacio intercelular.

Figura 4. Unión oclusiva Se observa un esquema indicando la presencia de un trazador en el lumen del órgano. Un trazador es una sustancia muy pequeña (ej. enzima peroxidasa) que se introduce experimentalmente en el lumen de un órgano o en el tejido conectivo. La imagen B indica que cuando el trazador se aplica en el lumen (material denso a los electrones) no atraviesa la unión oclusiva.

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Funciones de las uniones herméticas. Impiden el paso de sustancias libremente entre la luz del órgano y el espacio intercelular y mantienen unidas las células entre sí. Un ejemplo es el caso de la glucosa que desde la luz intestinal debe atravesar el epitelio para llegar hasta los vasos sanguíneos que se encuentra en el eje de las vellosidades intestinales. Para que esto sea posible son necesarias proteínas transportadoras de glucosa que funcionan de forma unidireccional: unas la introducen a la célula desde la parte apical y otras la lanzan fuera de la célula por la zona basal (ver figura 5).

Figura 5. Implicación de las uniones herméticas en el transporte de glucosa a través de la membrana plasmática en el epitelio intestinal

(2) Desmosomas en banda (zonula adherens) Se localizan por debajo de las uniones oclusivas. Son uniones que también se extienden a lo largo del perímetro celular. Se trata de uniones de anclaje, que mantienen fuertemente unidas las células epiteliales. En esta fuerte unión participan proteínas transmembrana (cadherinas) que a su vez se relacionan con microfilamentos intracelulares (actina) por medio de proteínas de unión intracelulares. Los filamentos de actina relacionados con las uniones adherentes forman parte de la barra terminal de actina del borde celular apical. (Ver figura 6).

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Figura 6. Estructura de una zonula adherens

(3) Desmosomas o macula adherens Pueden localizarse por debajo de las uniones adherentes, aunque también se observan en cualquier sitio de la membrana plasmática lateral. Ocurren en sitios discretos y pequeños. Forman parte de las uniones de anclaje, o sea mantienen unidas a las células. Éstas se unen por medio de unas caderinas transmembrana (desmogleinas), que se relacionan con los filamentos intermedios del citoesqueleto a través de proteínas que forman placas (desmoplaquinas).

Figura 7. Estructura de los desmosomas

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(4) Uniones comunicantes o uniones GAP Uniones comunicantes (nexo, gap junction, unión en hendidura): Se encuentran en lugares pequeños y discretos de la membrana plasmática lateral. Presentan una serie de proteínas (conexones) formadas por 6 subunidades, que forman un poro por donde pueden pasar directamente iones, oligosacáridos, aminoácidos, vitaminas) de una célula a otra.

Figura 7. Estructura de una unión GAP. El conexón es la unidad básica de las uniones comunicantes, y están formados por 6 moléculas de conexina (proteínas transmembrana) alrededor de un conducto central.

Hemidesmosomas Unen a las células epiteliales a la membrana basal que los separa del tejido conectivo subyacente.

Figura 8. Estructura de los hemidesmosomas.

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