Mykologia pełne wykłady PDF

Preview

Summary

Całość z profesorem Mułenko....

Description

Podstawowe cechy grzybów 1. Brak plastydów – cudzożywność Skutki heterotrofizmu: Eksploatacja organizmów żywych Pasożytowanie na innych pasożytach Współżycie z organizmami żywymi Rozkład martwych szczątków

Pasożytnictwo Nadpasożytnictwo Mutualistyczna symbioza Saprotrofizm

2. Brak tkanek i organów Podstawowym elementem są komórki łączące się w strzępki i tworzące grzybnię. Skupienia grzybni tworzą plechę, z której powstają podkładki, ryzomorfy, owocniki i inne struktury. 3. Szczytowy wzrost strzępek Wzrost jest skutkiem wydłużania się komórki szczytowej, po czym następują podziały jądra. Grzybnia rozrasta się koncentrycznie na powierzchni substratu lub przerasta jego wnętrze. 4. Ściana komórkowa i septy Głównym budulcem ścian komórkowych są chityna, chitozan oraz związki z grupy glukanów. Septy – ściany poprzeczne – tworzą się inaczej niż u roślin, dając możliwość swobodnego przepływu protoplastu (także jąder). 5. Odżywanie przez absorpcję Absorpcja oparta jest na pierwotnej lub wtórnej osmotrofii, trawienie jest zewnętrzne. U pasożytów, zachodzi pobór gotowych substancji z organizmu żywicielskiego (przez ssawki). 6. Dikariofaza Obecność dwóch sprzężonych jąder dotyczy niemalże 70% grzybów, nie występuje odpowiednik u innych organizmów, podczas podziału jądra nie zanika błona jądrowa. 7. Cykl paraseksualny Cykl paraseksualny występuje u grzybów anamorficznych (stanowiących stadia wegetatywne), które rozmnażają się bezpłciowo przez podział strzępki lub zarodniki Istnieje możliwość rekombinacji genów bez udziału procesu płciowego. Dwie strzępki łączą się, dokonują rekombinacji genów i następnie ponownie dzielą się mitotycznie, co jest przejawem skrajnej specjalizacji do warunków środowiska 8. Formy tetrapolarne Mogą wytwarzać 4 rodzaje strzępek kopulacyjnych w określonych kombinacjach (odpowiednik czterech płci). 9. Formy eukarpiczne

1

Organ rozmnażania (np. owocnik, struktura zarodnikująca) stanowi tylko niewielki fragment całej grzybni rozwijającej się w podłożu

Podstawowym elementem budowy, charakterystycznym tylko dla grzybów, jest nić – inaczej strzępka. Silnie rozgałęziona, rozrastająca się po podłożu i pobierająca pokarm na drodze osmozy. Może być wielokomórkowa lub komórczakowa, pojedyncze nitki tworzą mniejsze lub większe skupienia, czyli grzybnię. Komórki nie są zrośnięte ścianami komórkowymi za pomocą blaszki środowej lub odpowiadającej jej strukturze.

Budowa komórki grzybów  

  

Komórki wszystkich grzybów są eukariotyczne, tj. posiadają typowo wykształcone jądro komórkowe, odgraniczone od cytoplazmy. Protoplast komórek otoczony jest ścianą komórkową (metaplazmatyczną). Ściany nie posiadają czasem niektóre pasożyty wewnątrzkomórkowe lub niektóre stadia rozwojowe (zoospory, planogamety i oosfery). W cytoplazmie grzybów brakuje plastydów oraz jakichkolwiek struktur szczątkowych. Ultrastruktura protoplastu grzybów jest zbliżona bardziej do struktury cytoplazmy komórek zwierzęcych niż roślinnych. Komórki grzybów są bardzo małe, w związku z tym mogą łatwo wnikać do wnętrza innych jako organizmy pasożytnicze lub symbiotyczne.

Ściana komórkowa  Zapewnia kształt komórce, pozwala na tworzenie się strzępek  Jest syntetyzowana w miarę wzrostu komórki lub wydłużania się strzępki, w tym czasie powiększa się i przekształca  Jest siedliskiem enzymów i innych biologicznie ważnych substancji oraz decyduje o właściwościach serologicznych komórki  Ze względu na tworzenie strzępek, komórki rosną szczytowo Budowa: Zbudowana z wielocukrów aminowych – chityna (acetyloglukozamina) i chitozan (wieloglukozamid) i nieaminowych – glukan (zwłaszcza β-glukan) i mannan (polimer mannozy) oraz celuloza (rzadko). Drobiny wielocukrów mają postać łańcuchów, które łączą się, tworząc wiązki (micele), a z nich powstają fibryle i mikrofibryle, wszystkie układające się równolegle  Inne związki budujące chemiczne to: białka, ligniny, lipidy, pochodne kwasów nukleinowych, melaniny, związki mineralne  Skład chemiczny ściany komórkowej jest jedną z cech mających zastosowanie w systematyce (cecha diagnostyczna i taksonomiczna) 

Chityna + glukan Chityna + chitozan Glukan + mannan Celuloza + glukan Celuloza

Chitridiomycota, Ascomycota, Basidiomycota Zygomycota Drożdże Oomycota Myxomycota 2

Plazmolemma  Położona pod ścianą komórkową  Jej budowa jest charakterystyczna dla wszystkich organizmów – jest to typowa błona białkowo-lipidowa o grubości około 8 nm, złożona z trzech warstw. Podwójna warstwa lipidowa ma hydrofilowe elementy zwrócone na zewnątrz, a hydrofobowe do środka  Spełnia funkcje związane z odżywianiem, kontrolą przepuszczalności, syntezą i umiejscowieniem enzymów, cytokinezą

Jądro komórkowe  Z reguły drobne, niewidoczne pod mikroskopem optycznym  Ma budowę podobną do jąder roślin wyższych, chociaż zdradza wiele cech swoistych tylko dla grzybów; ma tendencję do wielojądrowości, jedno jądro występuje rzadko, ponieważ podział komórki u grzybów odbywa się niezależnie od podziału jądra, w którym nie zanikają błony jądrowe, rzadko pojawia się płaszczyzna równikowa i centriole  Jądro zawiera sok jądrowy i chromatynę  Błona jądrowa jest opatrzona licznymi otworami pozwalającymi na kontakt cytoplazmy z wnętrzem jądra  Można stwierdzić występowanie jąderka, w którym występuje RNA i dużo białka

Mitochondria  Stosunkowo duże, przeważnie elipsoidalne, ale jednocześnie o zmiennym kształcie  Osłonięte dwuwarstową błoną elementarną, wewnętrzna jest wpuklona  Zawierają własne DNA, RNA i rybosomy (70S), mogą dzielić się przez podział poprzeczny lub przez pączkowanie  Spełniają podstawową rolę w procesie oddychania  Nie mają stałego miejsca w komórce, ich ilość zmienia się okresowo, wewnętrzna struktura może być: o Rurkowata (tubularna) u grzybów należących do Protozoa i Chromista o Blaszkowata (lamelarna) u grzybów właściwych o Ślimakowato-skręcona u śluzowców i łańcuszkorośli

Aparat Golgiego (diktiosom)  Pełni funkcje wydzielnicze  Poznane głównie w ssawkach lęgniowców, nie występują u Zygomycota

Rybosomy    

Występują w cytoplazmie, na błonach retikulum endoplazmatycznego oraz w mitochondriach Biorą udział w syntezie białek W ich skład wchodzi kilka rodzajow RNA oraz kilkadziesiąt rodzajów białek rRNA (rybosomalne) jest syntetyzowany w jąderku

Retikulum endoplazmatyczne 3

System połączonych ze sobą błon w postaci rurek lub cystern Nie jest tworem stałym, ulega przemieszeniu, rozproszeniu a następnie odtworzeniu Pełni ważną rolę w transporcie wewnątrzkomórkowym Błony spłaszczone, pokryte rybosomami, to retikulum szorstkie, w obrębie, którego produkowane są białka  Błony rurkowate, nie zawierające rybosomów, to retikulum gładkie, w jego obrębie produkowane są tłuszcze    

Lomasomy  Struktury właściwe tylko dla grzybów  To pęcherzyki wydalnicze, tworzące się w ssawkach grzybów pasożytniczych, leżące pomiędzy plazmolemmą a ścianą komórkową  Biorą udział w tworzeniu ściany komórkowej, wzroście błon, utrzymywaniu turgoru w komórkach i adsorpcji substancji pokarmowych  Przyczyniają się do szybkiego przemieszczania substancji pokarmowych ze ssawek szybko rosnących strzępek infekcyjnych i penetracyjnych

Wodniczki (wakuole)  Różnej wielkości, raczej drobne, oddzielone od cytoplazmy tonoplastem  Zawierają sok komórkowy, będący roztworem substancji organicznych i nieorganicznych

Inne mikrociała:  Chitosomy – biorą udział w syntezie ściany komórkowej  Peroksysomy i glikosysomy – biorą udział w oddychaniu  Ziarenka wolutyny – występują u grzybów drożdżoidalnych i są organellami spichrzowymi, gromadzącymi polifosforany (obok glikogenu są ważnym źródłem energii, a u wielu grzybów biorą również udział budowie ściany komórkowej)

Materiały zapasowe:  Glikogen – wielocukier, najważniejszy materiał zapasowy  Krople lipidów – służą jako rezerwuar materiałów wysokoenergetycznych (potencjalne źródło związków węgla przy tworzeniu błon lub innych lipidowych składników komórki)

Budowa grzybów Wzrost strzępek Strzępki grzybów wydłużają się w jednej strefie, bezpośrednio pod szczytem, gdzie ściana komórkowa jest najbardziej elastyczna; pojawiają się w niej także uwypuklenia boczne, pozwalające na rozgałęzianie się. Średnica strzępek bocznych jest mniejsza od średnicy strzępki głównej. Najszybszy wzrost dotyczy strzępki głównej; tempo wzrostu bocznych strzępek jest większe, jeśli tworzą one konkretne struktury. W czasie wzrostu strzępki następuje synteza ściany komórkowej, a jednocześnie wypełniane są przestrzenie międzymicelarne (inkrustacja). Wszystkie strzępki są podobne do siebie morfologicznie, ale różnią się budową wewnętrzną.

4

Grzybnia wegetatywny wytwarza dużą ilość strzępek anastomozujących, dzięki czemu grzyb ma wysokie zdolności do integracji, mogąc łączyć się z innymi osobnikami. Strzępki tworzą grzybnię, same są silnie zróżnicowane:     

Najprostsze strzępki są zanurzone w podłożu i pobierają pokarm na drodze dyfuzji Strzępki pełniące funkcje chwytników Strzępki służące jako utwory przetrwalnikowe Strzępki tworzące owocniki Strzępki wyspecjalizowane w kierunku pobierania pokarmu z ciała organizmów żywych

Grzybnia Cechuje ją prymitywna budowa, brak zróżnicowanych i wyspecjalizowanych organów oraz niewielkie zróżnicowanie komórek. Tworzą ją nici plechy, zlepiające się za pomocą śluzowaciejących ścian komórkowych lub innych wydzielin komórkowych, doprowadza to więc do powstania nibytkanki lub ciała wielojądrowego. Typy grzybni:  Grzybnia intramatrykalna – rozwijająca się wewnątrz roślin  Intercelularna - międzykomórkowa  Intracelularna - wewnątrzkomórkowa  Grzybnia ekstramatrykalna – rozwijająca się na zewnątrz rośliny/jej powierzchni (przedstawicielami są Erysiphales i Meliolales)  Grzybnia subkutikularna – rozrasta się pod pokryciem kutikuli na ścianach komórkowych rośliny żywicielskiej (niektóre gatunki pasożytnicze) Oraz  Grzybnia holokarpiczna – grzybnia w całości przekształcająca się w organ rozmnażania  Grzybnia eukarpiczna – organ rozmnażania jest tylko niewielkim fragmentem grzybni

Wzrost i rozwój grzybni Ze względu na septy, cytoplazma może przemieszczać się z komórki do komórki. U grzybów zachowana jest więc ciągłość oraz łączność protoplastu całej strzępki. Ściany poprzeczne dzielą ciało grzyba na wielojądrowe fragmenty. Uważa się, że strzępki to przestrzenie z segmentami, wypełnione organellami, w obrębie których dochodzi do procesu szybkiego przemieszczania się zawartości korzystnej dla grzyba oraz organizmów żywicielskiego. U grzybów mykoryzowych, grzybnia jednego osobnika ma zdolność łączenia dwóch tych samych lub różnych osobników tego samego gatunku żywiciela lub różnych gatunków żywicielskich.

Grzybnia może rozmnażać się przez pączkowanie, które jest formą wzrostu i rozwoju oraz jednym z typów rozmnażania bezpłciowego. Rozpoczyna się ono od pęknięcia ściany komórkowej lub warstw wewnętrznych z jednoczesnym rozpuszczaniem lub rozciągnięciem ściany zewnętrznej; przez taką porę wysuwa się część protoplastu komórki macierzystej z jednym lub wieloma jądrami. Komórka pączkująca stopniowo dorasta do wymiarów komórki macierzystej i łączy się z nią przez ścianę poprzeczną, a następnie odrywa się. W stadium dojrzałym wszystkie komórki pączkujące są tego samego typu i są do siebie podobne pod 5

względem kształtu, wielkości, barwy i typu pączkowania. Niektóre grzyby, oprócz pączkowania, mogą jednocześnie rosnąć, wytwarzając strzępki. U Candida albicans występuje to przez wytworzenie tzw. nibystrzępek (nibygrzybni). Są to wydłużone komórki, które same pączkują albo tworzą prawdziwe strzępki z bocznymi odgałęzieniami. Wyróżniamy dwa typy pączkowania:  

Szczytowo-boczny (apikalno-lateralny) Dwubiegunowo-wielobiegunowy (bipolarono-multipolarny)

Najbardziej typowym przykładem pączkującej grzybni są przedstawiciele drożdży i organizmów drożdżoidalnych (Saccharomycetes). Pączkowanie odbywa się także w innych grupach grzybów, w różnych fazach rozwoju (np. Taphrinales, Ustilaginales). Wówczas oprócz plechy złożonej ze strzępek powstaje plecha składająca się z pojedynczych komórek lub nibygrzybni. Pączkowanie może następować bez zmian faz jądrowych jako reakcja na wpływ środowiska. W okresie tworzenia zarodników (workowce, podstawczaki, grzyby anamorficzne) strzępki grzybni łączą się ze sobą w mniej lub bardziej zbitą plektenchymę. Jeżeli strzępki są luźne i rozróżnialne, to stanowią prozenchymę. Strzępki silnie zbite i zespolone to pseudoparenchyma. Z pseudoparenchymy zbudowane są m.in. sklerocja, które pełnią funkcje przetrwalnikowe, zawierając materiały zapasowe. Mogą to być także podkładki, w których rozwijają się struktury zarodnikujące, np. worki. Często anatomicznie różnicują się na ciemną, zewnętrzną część korową, jasną część podkorową oraz warstwę środkową, złożoną z luźno połączonych strzępek. Z pseudoparenchymy zbudowane są również sznury grzybniowe, czyli ryzomorfy. Są to wytwory o wielkości do kilku metrów. Część wewnętrzna może być zróżnicowana na zwykłe strzępki wegetatywne, strzępki wzmacniające (włókniste) oraz strzępki przewodzące. Ryzomorfy odgrywają znaczną rolę w rozprzestrzenianiu się grzyba. Może u nich wyrastać grzybnia oraz owocniki. Najlepiej poznane ryzomorfy występują u gatunków z rodzaju opieńka, które mogą jednocześnie zakażać korzenie ich drzew. Z plektenchymy zbudowane są takie struktury grzybów jak owocniki, podkładki, sklerocja, ryzomorfy, itp. W tych strukturach plektenchyma może mieć różną twardość oraz zabarwienie

Fazy wzrostu grzybów Dwie główne fazy rozwoju osobniczego grzybów stanowią faza wegetatywny i faza owocowania.

Faza wegetatywna (faza wzrostu):     

Rozpoczyna się w momencie kiełkowania zarodników (lub innych struktur im odpowiadających) Zarodnik pobiera wodę i pęcznieje (faza wzrostu sferycznego) Pojawia się uwypuklenie, które rozpuszcza lub przerywa ścianę zarodnika i wydłuża się w Rostek Następuje polaryzacja strzępki, czyli skupienie organelli na szczycie Rostka Wytworzona jest pierwsza ściana poprzeczna

Faza owocowania

6



Następuje silniejsze zróżnicowanie komórek i wytworzenie określonych struktur (np. owocników), w obrębie których następuje rozmnażanie

Rozmnażanie To jedna z cech, które zdecydowały o wydzieleniu grzybów jako niezależnej jednostki taksonomicznej. Prawie wszystkie grzyby mają ogromne zdolności reprodukcyjne. Podstawową jednostką rozprzestrzeniania się są różnego typu zarodniki (spory). Wyróżniamy dwa sposoby rozmnażania:  Bezpłciowe – bez zmiany fazy jądrowej, na grzybni diploidalnej, haploidalnej i dikariotycznej. Obejmuje ono: o Rozmnażanie wegetatywne o Tworzenie zarodników  Płciowe – polega na kariogamii i mejozie, połączenie gamet, a następnie wytworzeniu mejospor Fazę płciową przechodzi prawie 70% grzybów, przy czym obligatoryjna zmiana pokoleń charakteryzuje wyjątki. Kardynalne punkty rozmnażania płciowego:  Plazmogamia – polegająca na zlaniu się treści kopulujących struktur, czyli:  Zoospor (gametogamia – izogamia, anizogamia, heterogamia)  Gametangiów (gametangiogamia)  Strzępek odmiennych płciowo (somatogamia)  Kariogamia – prowadząca do zlania się jader. U grzybów niżej uorganizowanych, kariogamia następuje bezpośrednio po plazmogamii, u pozostałych grzybów kariogamia jest poprzedzona fazą dikariotyczna  Mejoza – podział redukcyjny, który ma na celu utworzenie zarodników

Każda wyższa forma życia wiąże się z podwójną liczbą chromosomów w jądrze (jądro diploidalne – synkarion). Po plazmogamii następuje kariogamia, a mejoza znacznie oddala się od niej w czasie. Umożliwia to wytworzenie długowiecznego, wegetatywnego ciała diploidalnego, w którym dopiero po dłuższym okresie czasu następuje mejoza – tak przebiega to u roślin i zwierząt. plazmogamia

diplofaza

kariogamia

mejoza

U grzybów, pomiędzy plazmogamię i kariogamię wkracza dikariofaza, która stanowi funkcjonalną jedność i która (np. u grzybów podstawkowych) jest analogiczna do diplofazy organizmów wyższych. Proces płciowy jest więc rozdzielony, a kariogamia i mejoza następują jedno po drugim w krótkim okresie czasu. plazmogamia

dikariofaza

kariogamia

7

mejoza

Stadia wegetatywne grzybów Stadium wegetatywnym grzybów jest plecha (thallus)

Grzybopodobne Chromista Grzybnia jest holokarpiczna, prymitywna i najniżej uorganizowana, w całości przekształca się w zarodnie, występuje u lęgniowców i części roztoczkowców Grzyby właściwe Fungi Można wyróżnić kilka stopni organizacji plechy  Chytridiomycota – skoczkowce – grzybnia jednokomórkowa, w stadium wegetatywnym często nie posiada ściany komórkowej. Plechy są kuliste, owalne lub nieregularne, holokarpiczne, w całości przekształcają się w jedną lub kilka zarodni pływkowych.  Zygomycota – sprzężniaki – grzyby jednokomórkowe, ale wytwarzające ścianę komórkową. Ich plecha jest komórczakowa i eukarpiczna. U pasożytów, do wnętrza ciała żywiciela wpuszczają jedynie ssawki, które są silnie rozgałęzione i mogą tworzyć ryzomycelium. U saprotrofów, część wegetatywna występuje w postaci ryzoidów (strzępek rozgałęzionych, cienkich, nitkowatych, zwężających się ku końcowi, przystosowanych do pobierania substancji pokarmowych). Plechy mogą być ponadto: o Monocentryczne – wytwarzające jedną zarodnię pływkową  Endobiontyczne – rozwijające się wewnątrz komórki żywicielskiej  Epibontyczne – rozwijające się na zewnątrz komórki żywicielskiej o Policentryczne – wytwarzające wiele zarodni pływkowych Komórczaki generalnie nie wytwarzają ścian poprzecznych (sept). Powstają one jednak wówczas w przypadku uszkodzenia strzępek, braku pożywienia, wytwarzania zarodni – służą wówczas odcinaniu strzępek, u strzępek zarodnionośny odcinają trzonki zarodnionośne  Ascomycota i Basidiomycota – workowce i podstawczaki – wykazują najwyższy stopień organizacji, grzybnia składa się z rozgałęzionych, nitkowatych strzępek, zbudowanych z komórek ułożonych jedna za drugą. Wzrost odbywa się stopniowo przez wydłużanie się i podział komórek znajdujących się na szczycie strzępki. Strzępki grzybów workowych i podstawkowych są regularnie septowane.  U Ascomycota, faza dikariotyczna pojawia się na krótko tylko w owocnikach po zapłodnieniu, komórki grzybni w większości są jednojądrowe i jednocześnie haploidalne, ściany poprzeczne tworzą się niezależnie od podziału jądra  U Basidiomycota, w całym cyklu dominuje stadium dikariotyczne, stadium haploidalne występuje tylko w strzępkach kiełkujących zarodników, które łączą się następnie w procesie somatogamii, kariogamia występuje dopiero w owocnikach przed wytworzeniem zarodników na podstawkach

Struktury wegetatywne grzybów Hyfopodia – płożące się po powierzchni roślin strzępki grzybów (np. Meliolales), mocno przytwierdzające się do podłoża za pomocą krótkich odgałęzień. Są to przylgi o stałym kształcie i występujące dość regularnie; ich cechy morfologiczne są cechami diagnostycznymi. 8

Stomatopodia – boczne odgałęzienia strzępek, które tworzą się nad aparatami szparkowymi roślin Zarówno z hyfopodiów, jak i z stomatopodiów, rozwijają się strzępki penetracyjne, które wnikają do komórek miękiszu i tam przekształcają w rozgałęzione ssawki Strzępki chwytne – tworzą się u grzybów drapieżnych. Są to specjalne pętle grzybni, pokryte kleistą wydzieliną i reagujące na dotyk. Ofiarami grzybów są z reguły nicienie, które wpadają w zaciskające się pętle. Z tej grzybni wyrastają następne strzępki penetrujące wnętrze ciała nicienia, które jest stopniowo trawione. Organy perforacyjne – występują u dermatofitów, są zawsze wielokomórkowe i służą zarówno do zaczepiania się o podłoże, jak też wciskania się do wnętrza Strzępki rozłogowe – stolony – strzępki, które wyrastają z miejsca zaczepienia się do podłoża, a następnie wznoszą się w powietrze i w pewnej odległości częścią szczytową ponownie dotykają podłoża. W tych miejscach tworzą chwytniki oraz wyrastają trzonki zarodnionośne i rozłogowe. Tworzą je przedstawiciele Mucorale...