Nociceptores y termoreceptores PDF

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Nociceptores y termorreceptores Los nociceptorse y los termorreceptores son receptores sensitivos que destacan por: 1. Poseer terminaciones dendríticas propias 2. Ser receptores primarios cutáneos 3. Poder diferenciarse por el tipo de energía que los estimula  En el caso de los nociceptores, requieren un estímulo intenso para activarse (cuentan con un mayor umbral de activación)  Por otra parte los termorreceptores, responden ante el frío y el calor de una forma idéntica a otros tipos de receptores.

Nociceptores Los nociceptores se encargan de detectar y procesar la sensación del dolor, una sensación consciente, lo cual permite al sistema nociceptivo poner en marcha mecanismos de defensa frente a las agresiones externas. Esto ayuda a minimizar los daños causados y favorecer así la supervivencia del individuo. El proceso de la nocicepción cuenta con 2 fases: 

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Fase aferente, compuesta por los mecanismos para que la sensación del dolor sea captada en la periferia y transmitida hacia las zonas centrales donde se procesa e integra de forma consciente. Fase eferente, permite emitir las respuestas al estímulo.

La nocicepción es regulada por mecanismos descendentes de origen supraespinal, los cuales pueden inhibir la sensación de dolor para evitar que se perpetúe en el tiempo o incluso aumentarla por distintos motivos. Anatomía El sistema nociceptivo puede dividirse en 2 partes: 1. Parte periférica: formada por los elementos que intervienen en la transmisión del dolor desde donde se genera y transduce la señal hasta que llega a la médula espinal (ahí comienza el procesamiento central, fase aferente. 2. Parte central: compuesta por las estructuras alojadas en el interior de la columna vertebral o (médula espinal) en el cráneo (bulbo raquídeo,mesencéfalo, corteza,…) En este apartado nos centraremos en la parte periférica por ser la implicada en la transmisión y transducción del dolor. Destacando los nociceptores y el ganglio espinal. Los nociceptores son terminaciones nerviosas libres de las fibras aferentes. En la piel por ejemplo, pueden encontrarse como campos receptores en donde se solapan entre sí, pudiendo haber de 2 a 4 terminaciones distintas en cada punto. Pueden clasificarse en función de su situación destacando:

1. Cutáneos  Aδ mecanorreceptores de alto umbral: Son fibras con poca mielina que se activan con los estímulos mecánicos intensos (un golpe por ejemplo). Por norma general no responden a estímulos de otros tipos a excepción de que hayan sido sensibilizados por un estímulo mecánico previamente. Se siente como un pinchazo y estos receptores, transmiten el dolor de forma rápida, entre 12 y 30 m/s, y están presentes en la primera respuesta (retirar la zona donde se produjo el estímulo).  Nociceptores polimodales C: Son básicamente fibras carentes de mielina o amielínicas (tipo C).Representan entre el 60 y el 90% de las aferencias periféricas. Se activan por estímulos químicos nocivos, térmicos y mecánicos. Transmiten el denominado “dolor lento”, velocidad entre 0,4 y 2 m/s), lo cual desencadena acciones de protección y descanso, aunque no se encuentra tan localizado como en el anterior tipo. Cuando se produce su estimulación reiterada, disminuyen el umbral de dolor y aumentan la respuesta y el tiempo que se mantiene; es decir, son muy sensibles al fenómeno de la sensibilización. 2. Musculares  Receptores tipo III: equivalentes a los nociceptores Aδ.  Receptores tipo IV: equivalentes a los nociceptores de tipo C. Detectan la presión que se ejerce sobre el músculo y la liberación de metabolitos, su acción es mayor cuando hay flujo sanguíneo insuficiente en el músculo (isquemia). 3. De articulaciones  Receptores de tipo II y III: equivalentes a los nociceptores Aδ.  Receptores tipo IV: equivalentes a los nociceptores de tipo C. En el caso de los nociceptores de las articulaciones, solamente se activan cuando se produce una hiperextensión o la perforación de la cápsula articular (por ejemplo al torcer un tobillo). Cuando se sensibilizan pueden responder a estímulos como movimientos o aumentos de presión. 4. De vísceras  Solo tipo C.

El ganglio espinal está compuesto por los cuerpos celulares de las neuronas aferentes primarias, los ganglios que forman se sitúan en las raíces dorsales. Las fibras más pequeñas y en posición lateral forman un tracto longitudinal que conecta con las astas posteriores de la médula formando lo que se conoce como Tracto de Lissauer, que es fundamental para la transmisión del dolor. Antes de entrar en el apartado fisiológico y bioquímico de la nocicepción es necesario conocer un mínimo cómo funcionan los cambios en la funcionalidad de los nociceptores.

Tras la aplicación de un estímulo durante un periodo determinado de tiempo, se liberan sustancias proinflamatorias que producirán cambios en el funcionamiento de los nociceptores, destacando tres procesos, el reclutamiento, la sensibilización y la hiperalgesia. El reclutamiento, consiste en la activación de nociceptores que estaban inactivos hasta el momento del estímulo. La sensibilización, se trata de la disminución del umbral de respuesta que tiene un nociceptor, es decir, se necesita un estímulo de menor intensidad para activarlo. Por último la hiperalgesia, puede manifestarse de dos formas, hiperalgesia primaria o secundaria. La hiperalgesia primaria consiste en que cuando un estímulo nociceptivo es aplicado en una zona lesionada, se produce más dolor que si esto ocurriera en condiciones normales; por otra parte, la hiperalgesia es básicamente que cuando un estímulo se produce cerca de una zona lesionada, se produce dolor, lo cual se debe a que se sensibilizan las neuronas centrales.

Mecanismo de transducción En el proceso de transducción intervienen canales iónicos presentes en la superficie de los nociceptores, estos se activarán gracias al estímulo nociceceptivo. Tras su activación se produce el paso desde el exterior al interior de la célula de iones de Na+ y Ca+, lo cual provoca la despolarización, que gracias a la actuación del complejo receptor (formado por un canal iónico y una serie de proteínas acopladas) se producirán las reacciones necesarias para se desencadene el impulso nociceptivo. 1. Propagación del impulso gracias a la activación de canales de Na+. 2. Incremento del flujo de entrada de Ca+ (determinará la liberación de neurotransmisores). 3. Expresión génica y alteración metabólica para la síntesis de nuevos receptores distintos a los habituales (para permitir mantener los efectos de las sustancias proinflamatorias). Con este último paso se favorece la sensibilización y la hiperalgesia. La transmisión del impulso nociceptivo desde la periferia a la médula espinal irá condicionado por los agentes favorecedores o inhibidores. Jugarán un papel clave neurotransmisores como la sustancia P y el glutamato.

Clasificación en función del estímulo reconocido No todos los aferentes nociceptivos primarios son capaces de responder a estímulos de distinta índole. Por ello, la superficie de los nociceptores cuenta con una serie de receptores específicos para estímulos, habiendo 3 básicos:

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Receptores de acidez (ASIC): Son un tipo de canal iónico que tras sensibilizarse por un entorno ácido (ph de 6,9 aprox) permiten el paso de iones Na+.

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Receptores purinérgicos: Son canales ionotropos y metabotropos que tienen como ligando al ATP.

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Receptores vanilloides: Son receptores que responden a la temperatura, permiten el paso de Ca 2+ y pueden seguir haciéndolo a temperaturas superiores a 48ºC en condiciones normales, pero cuando están expuestos a substancias proinflamatorias responden a estímulos térmicos menores.

Por otra parte, también hay canales de sodio dependientes del voltaje, destacando 2 tipos de canales de Na+: 

Sensibles a tetrodotoxina e Insensibles a tetradotoxina: Los primeros se encuentran en las neuronas, tras la despolarización permiten el paso de Na+ hacia el interior, lo cual provoca la despolarización de la membrana y que el impulso se propague por la neurona. Pueden bloquearse usando anestésicos. Los segundos solo están presentes en las fibras de tipo C. Su inactivación es más lenta y por ello llegan a contribuir a la hiperalgesia y al mantenimiento del dolor crónico. Cuando hay inflamación estos canales se expresan mucho más.

La respuesta ante un estímulo está mediada por distintas substancias que participan en el proceso de nociceptción, cabe destacar los sensibilizadores, las sustancias inhibitorias y los algógenos. Los sensibilizadores básicamente potencian la acción de los algógenos, un ejemplo son las prostaglandinas. Las sustancias inhibitorias dificulta o evitan la propagación de la nocicepción interactuando con el nociceptor, un ejemplo serían los opioides.

Otras substancias típicas de la respuesta son las que intervienen en la nocicepción y en el proceso de la inflamación, por lo general se distinguen en función de su origen. Procedentes de las células inflamatorias, ya sean de macrófagos (citosinas, TNF e interleucinas), mastocitos (histamina y serotonina) o de las plaquetas (serotonina). Procedentesde los nociceptores, como podrían ser péptidos (sustancia P) y la neurocinina A. Y por último las que proceden de las células dañadas, como por ejemplo el ATP, la calicreína o los H+.

Termorreceptores Son receptores sensoriales cuya función consiste en informar sobre la temperatura y los cambios que se producen en ella, no detectan la temperatura del ambiente, si no la del órgano en el que se encuentran y en función de esta se produce la respuesta del organismo. Son muy sensibles, detectan cambios de hasta 0,01ºC, pero su eficacia es mayor en torno a las temperaturas a las que suelen estar de forma constante. Son de adaptación lenta, aunque son capaces de reaccionar rápido cuando la temperatura baja de forma acelerada. Entre los 30º y los 37ºC se encuentran en la zona de confort, aquí la sensación de temperatura no es apreciable y los receptores están realizando descargas basales del potencial de acción. Los más estudiados son los receptores cutáneos entre los que pueden distinguirse los termorreceptores para el frío y los termorreceptores para el calor. Los termorreceptores para el frío son los denominados corpúsculos de Krause, se estimulan con temperaturas de entre 15 y 35ºC y se inhiben con calor. Se encuentran justo debajo de la epidermis y están inervados por axones Aδ (con mielina) y tipo C (carentes de mielina). En proporción hay 10 veces más termorreceptores para el frío que para el calor. Los termorreceptores para el calor se denominan corpúsculos de Ruffini, se estimulan con temperaturas de entre 30º y 43ºC y se inhiben con el frío. Se encuentran en la zona más profunda de la dermis, están inervados por axones amielínicos.

Cuando se está expuesto a temperaturas extremas, no actúan los mismos termorreceptores, en estos casos los que actúan son los asociados a la familia de canales iónicos TRP (Transient Receptor

Potential channel), estos receptores están asociados a nociceptores (por lo que causan dolor) y se activan con umbrales inferiores a 15ºC o superiores a 43ºC. Con temperaturas inferiores a 15ºC lo que se produce se denomina dolor frío por la activación del receptor TRPM8 (mediante unión a mentol, que es su ligando). La cantidad de fibras Aδ y C que cuentan con este tipo de receptores es muy baja, y buena parte de ellas se activan cuando la temperatura baja de 0ºC.

Cuando las temperaturas están por encima de 43ºC la respuesta de los receptores vanilloides (TRPV1 y TRPV2) causa dolor. Los TRPV1 se activan entre los 43ºC y los 52ºC mientras que los TRPV2 lo hacen con temperaturas aún mayores.

Bibliografía: - Aeschlimann, M., 2004. La percepción del dolor y la temperatura. EuroBrain. - Carregal, A. Fisiología de la nocicepción y de sus mecanismos reguladores In http://webs.uvigo.es/dolor/Apuntes_archivos/Fisiologia%20del%20dolor-WEB.pdf

Nociceptores Los mecanorreceptores Aδ se activan con estímulos mecánicos y solo responden a otros estímulos si han sido activados previamente. – VERDADERO La hiperalgesia es lo que hace que cuando nos lesionamos el dolor sea mucho mayor al estimular esa zona o sus cercanías. – VERDADERO Los nociceptores polimodales C son amielínicos y transmiten el denominado dolor rápido. – FALSO Las substancias inhibidoras de la nocicepción evitan que el estímulo se transmita. – FALSO La sensibilización consiste en el aumento del umbral de activación de los nociceptores, haciendo que estos se activen con estímulos de menor calibre. - FALSO Termorreceptores Los corpúsculos de Ruffini se estimulan con temperaturas superiores a 43ºC - FALSO Cuando nos hayamos a temperaturas extremas se activan los termorreceptores asociados a canales iónicos TRP (Transient Receptor Potential channel). – VERDADERO Con temperaturas por encima de 43ºC sentimos dolor, pero no con inferiores a 15º C. – VERDADERO Los termorreceptores detectan la temperatura del ambiente. – FALSO

Los termorreceptores para el frío se denominan corpúsculos de Krausse y se inhiben con temperaturas superiores a 30ºC. - FALSO...