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Etapas del desarrollo PERIODO EMBRIONARIO  0-55 días 0-20 días: PRESOMÍTICO. 20-35 días: SOMITICO 36- 55 días: METAMORFICO. PERIODO FETAL:  56 días- nacimiento. PERIODO SOMITICO: 4ta y 5ta semana ocurren cambios muy importantes en el embrión y por lo tanto se modifican todas las estructuras. Dentro de las principales características del periodo somítico:  Se completa la mesodermogénesis (el mesodermo se modifica)  Elongación y cambio en la morfología del embrión (ocurren los plegamientos del embrión pasamos de tener un embrión plano que estaba formado por ectodermo general, tubo neural, endodermo, notocorda a un embrión que pasa a ser cilíndrico con una forma tubular)  Aparición de una cola. (Todos los embriones de casi todas las especies tienes una forma que se conoce como ictiomorfica, es decir, tiene la forma similar a un pez en donde no se reconoce las características propias de la especie)  Desarrollo de los arcos faríngeos (a nivel del cuello)  Segmentación del tubo neural  Formación del corazón tubular  Formación de las placodas. (Que son los primordios de los órganos de los sentidos) El mesodermo pasa de ser una estructura amorfa a segmentarse en distintos sectores que van a originar distintos tipos de estructura. El embrión trilaminar está formado por endodermo, mesodermo, ectodermo. Los cambios de la mesodermogénesis ocurren en la hoja mesodérmica del embrion. La mesodermogénesis se inicia a mediados de la 3era semana cuando aparece ya aproximadamente el estadio de surco neural en el desarrollo de tubo neural y termina ya al final de la 4ta semana. A medida que se va formando el tubo neural el mesodermo se va segmentando, se va epitealizando (recordando que el mesodermo inicialmente más bien eran células mesenquimatosas sin ninguna estructura característica pero durante la mesodermogénesis el mesodermo se va haciendo un poco más epitelial en algunas regiones).

Mesodermo Intermedio

Tubo Neural

Mesodermo Paraxial

La primera de ellas es la que esta inmediatamente al lado del tubo neural que corresponde al “MESODERMO PARAXIAL” y por alado comienza a parecer unos espacios que le corresponde al celoma y este espacio que queda entremedio va a separar al mesodermo en dos hojas, en una hoja que va a mirar al endodermo y la otra que mira el ectodermo.

 La hoja que mira al endodermo se le conoce como  “mesodermo lateral hoja visceral”.  La hoja que mira al ectodermo  “mesodermo lateral hoja somática”.

Mesodermo Lateral

Saco vitelino

¡Estas van a tener funciones distintas y al final del desarrollo del tubo neural y el inicio de 4ta semana el mesodermo paraxial se vuelve a segmentar para dejar 2 estructuras llamadas mesodermo somítico, mesodermo intermedio y el mesodermo lateral separado de estas dos zonas! El espacio que queda entremedio de ambos mesodermos inicialmente es celoma intraembrionario cuando está cerca del mesodermo extraembrionario PERO ahí está en contacto con el mesodermo extraembrionario también se puede llamar cavidad coriónica porque está rodeado con el corión, es un celoma extraembrionario que está en contacto con el celoma intraembrionario por ahora durante este periodo. Esos son las principales modificaciones del mesodermo, dan origen estas distintas estructuras (3 segmentos del mesodermo):  En mesodermo paraxial o somítico este va a desarrollar “SOMITAS”,  Mesodermo intermedio sistema urogenital  Mesodermo lateral se deslaminara en hoja asplácnica o visceral, hoja parietal o somática. Si las hojas laterales asplácnica están en contacto con el endodermo se llama esplacnopleura y cuando está en contacto con el ectodermo de llama somatopleura. En un embrión plano Territorios presuntivos uno puede mirar la hoja del mesodermo y saber los distintos sectores del embrión siempre en el eje central está la notocorda, a ambos lados están los somitas o mesodermo somítico, mesodermo intermedio y mesodermo lateral, hacia cefálico del embrión tenemos el mesodermo cardiogenico que es donde se van a formar los primeros vasos sanguíneos del corazón y donde se forma el corazón y hacia el interior tenemos es mesodermo branquial que va a formar los arcos faríngeo (membrana bucofaríngea y membrana cloacal). Si uno ve esto a nivel tridimensional uno ve notocorda, somitas, un pequeño cordón que corresponde al mesodermo intermedio, mesodermo lateral hoja somático y mesodermo lateral hoja esplácnica. Distintos cortes desde cefálico hacia caudal tenemos el celoma intraembrionario a nivel más cefálico tenemos el mesodermo faríngeo o branquial y ambos lados tenemos la formación del corazón en la hoja esplácnica de este mesodermo.

SOMITAS

los somitas son estructuras bien características que se pueden ver ya en la 3era semana (algunos segmentos de estas somitas), los somitas es la segmentación del mesodermo a nivel de lo que va a ser cervical hacia abajo el embrión se van formando en una proporción de 2 a 4 somitas diarios pero se inicia la formación con unos precursores de somitas que se conocen como "somitomeros" y estos parten desde lo que va a ser aproximadamente la cervical en el embrión hacia caudal del embrión y a partir del somitomeros 8 se comienzan a transformar en lo que se conoce como los somitas. Primero siempre un somitomeros luego este se modifica para formar el somita solo a partir del somitomero 8, los somitomeros del 1 al 7 no van a formar somitas y las células que se van a formar ahí van a colonizar la región de los arcos faríngeos a nivel del cuello. Lo somitas a partir del día 18-19 comienzan a aparecer se forman en una progresión de 2 a 4 pares de somitas diarios que se utilizan como una estimación de la edad del embrión según el número de pares de somitas que existen, a medida que se va a alongando la notocorda se va a cortando la línea primitiva se van transformando los somitomeros en somitas, (en un embrión de 20 días tenemos surco neural principalmente, se está formando el tubo neural y se puede ver que es un embrión "in toto". Al día 30-35 en general se han formado alrededor 44 pares de somitas sin embargo al nacer en el ser humano solo finaliza con 37 pares de somitas. Estos somitas se van a diferenciar posteriormente y van a quedar y formar distintas estructuras y son los precursores de lo que son las vértebras, se relacionan bastante con el nº de vertebras hay:

     

4 somitas occipitales 8 cervicales 12 torácicos 5 lumbares 5 sacros 8-10 coccígeos.

Por lo tanto se van a ir modificando para formar parte de las cervicales. Tenemos una microscopia electrónica donde está el tubo neural la notocorda y se puede ver la epitelializacion del mesodermo tenemos una estructura muy epitelial arremolinada que es una característica de los somitas. Somitocele--> que corresponde a un… Este somita viene epitelial después se va a diferenciar. Cuando el embrión tiene alrededor de 23-24 días hay neuroporo anterior presente pero el tubo neural se encuentra completamente cerrado solo quedando el neuroporo posterior y la articulación ya se han formado aproximadamente 40pares de somitas, que es lo que van a formar estos somitas en general el esqueleto axial (las vértebras), musculatura estriada (voluntaria del cuello de la pared del cuerpo y extremidades), parte de la dermis del cuello y del tronco. Esta diferenciación se produce básicamente por cambios en distintos sectores del somita la formación del tubo neural, la notocorda. El somita se va a diferenciar en 3 estructuras:

 

1ESCLEROTOMO DERMATOMIOMO  2dermatomo 3 Miotomo

En un corte transversal lo primero que ocurre es que la región que está más cerca del tubo neural va a iniciar un proceso de transición epitelio-mesénquima haciéndose células mesenquimatosas que se conocen como esclerotomo y estas células van a migrar alrededor de la notocorda y alrededor del tubo neural para formar el esclerotomo y la vértebra, va a quedar cuando sea deslaminado, se ha formado el esclerotomo, y este migra queda un cordón macizo un resto de somita que se conoce como "dermatomiotomo", este va a diferenciar en la porción:

 Más ventral será MIOTOMO las células de este van a migrar para colonizar el resto del cuerpo.  Lo que queda se llamara DERMATOMO las células de este también van a migrar hacia el ectodermo general. El esclerotomo una vez que se hace más mesenquimantoso va a migrar y va a rodear la notocorda, y el tubo neural, luego este esclerotomo se va a diferenciar en vertebras, costillas ( a nivel de tórax), discos intervertebrales , algunos huesos del cráneo (de la base), a nivel torácico las vértebras va a llevar a cabo un proceso de elongación (proceso costal) de "cachito o costillas en crecimiento" para formar completamente la costilla (el origen es esclerotomo y anterior a eso el WNT El Dermomiotomo que es lo que queda cuando el esclerotomo ha migrado después se va a separar en el MIOTOMO que va a formar la musculatura esquelética de la pared del cuerpo y extremidades y el dermatomo que va a formar la dermis de piel de la espalda y cuello, esto está rodeado de ectodermo general (este forma sistema nervioso y epidermis), por lo tanto las células del dermatomo van a migrar hacia el ectodermo para formar la otra capa de la piel. El miotomo se va a segmentar en dos estructuras "epímero" va a formar los músculos hepaxiales de la espalda e "Hipómero" va a formar los músculos hipoaxiales del tórax y el abdomen. Esto si en una etapa posterior, alrededor del periodo metamórfico y siguientes Además parte de esta musculatura de este miotomo migra para colonizar las extremidades y formar los músculos también de las extremidades. La diferenciación del somita ocurre por procesos de inducción, de señalización, esta inducción que ocurre en la notocorda sobre el ectodermo general y sobre la estructura de los lados, en este caso también hay procesos de inducción para que los somitas se diferencien. La primera inducción proviene de la notocorda, esta notocorda emite una señal de Sonic Hedge Hog (SHH) sobre el somita (porción ventral del somita) y esa región que expresaba Pax-1, Pax-9 y Paraxis se va a modificar, va a dejar de expresar Paraxis para luego formarse en Esclerotomo y migrar, la migración entonces y la formación del esclerotomo está dada por la inducción desde la notocorda a través de SHH sobre la porción ventral.

El Dermomiotomo va a diferenciarse en Miotomo y Dermatomo por la inducción por un lado de la notocorda pero además el tubo neural gracias a la expresión de BMP4 va a expresar WNT, y WNT va a actuar sobre el borde, para entonces modificar y diferenciar este Dermomiotomo en Miotomo Y Dermatomo. Inicialmente el Dermomiotomo expresa Pax-3, Pax-7 y Paraxis, y cuando se induce a través de WNT y SHH se diferencia en Dermatomo y este queda solo expresando Pax-3 y Fotistatina y el Miotomo deja de expresar Pax-3 y Pax-7, para expresar otros factores. Por lo tanto hay un proceso de inducción, de señalización entre las estructuras que están alrededor del somita que van a favorecer la diferenciación del somita. Resumiendo.... El mesodermo primero estaba segmentado y luego se segmenta en Mesodermo Paraxil, Mesodermo Lateral. El somita a su vez se va a diferenciar en Esclerotomo, Dermatomo y Miotomo. Los cambios que ocurren a nivel del mesodermo intermedio se verán en otra clase. (Corresponde al sistema urogenital) Para la formación del riñón, pasa por tres estadios, un estadio diferenciado llamado pronefro, un estadio de un riñón que funciona parcialmente llamado mesonefro y donde también se derivan estructuras del aparato reproductor y el riñón definitivo que se forma como el que se conoce como metanefro. ¿Qué es lo que va a formar el mesodermo lateral?, ya dijimos que se dé laminaba en dos hojas, dependiendo de si estaba asociado al endodermo o al ectodermo va a formar las otras estructuras. La hoja esplácnica o la esplacnopleura, cuando el embrión comienza a plegarse se va a unir al endodermo y lo va a rodear, parte del intestino rodeado por una estructura que corresponde a la esplacnopleura, por lo tanto la esplacnopleura va a formar la pared del intestino y parte del mesenterio que es lo que conecta a los órganos hacia el embrión. La hoja somática es la que está asociada al ectodermo, también se va a ir rodeando pero entre medio de lo que rodea queda la cavidad y va a separar el celoma intraembrionario del extraembrionario y ya no hay contacto entre el extra y el intra, dejando ahora el celoma intraembrionario dentro del embrión y el celoma intraembrionario son las futuras cavidades corporales, la cavidad torácica, cavidad abdominal. Entonces esta somatopleura va a rodear el celoma intraembrionario formando las paredes corporales, ya sea laterales o ventrales futuras cavidades, peritoneales, abdominales, pericárdicas y forma también parte del mesénquima del esbozo, de las extremidades, esto va a ocurrir con el mesodermo lateral y este proceso o cambio del mesodermo lateral se debe principalmente a los plegamientos del embrión.

Plegamientos

Tenemos al embrión trilaminar, tubo neural formado, amnios, saco vitelino, alantoides y el pedículo de fijación que va a formar el cordón umbilical Existen dos tipos de plegamiento, el dorso-ventral (desde atrás hacia adelante) y el plegamiento céfalo-caudal (desde la cabeza y la cola), Ambos plegamientos generan distintos cambios. Tenemos formación del mesodermo branquial y mesodermo cardiogénico, en el cardiogénico en la esplacnopleura de esta mesodermo se forma el corazón, como dos tubos endocárdicos, por lo tanto el corazón cuando el embrión aún no se pliega está por delante de la boca Primero, de céfalo-caudal primero tengo el corazón, mesodermo branquial, futura boca (membrana bucofaríngea). El plegamiento céfalo-caudal se produce por el excesivo crecimiento del tubo neural, este tubo neural comienza a crecer y a segmentarse, es tan grande el tubo y tan pequeño el embrión que la futura cabeza se cae, entonces al pasar por arriba, o sea la boca pasará por delante y el corazón va a quedar en su posición definitiva También cae por abajo, por la zona de la cloaca y ahora también queda en la misma posición para formar los futuros orificios anales. A medida que se pliega, voy apretando al saco vitelino, pero el pecho de lo que era el saco vitelino queda dentro del embrión ahora, formando el intestino primitivo y este intestino queda segmentado en tres regiones. El contacto entre el intestino primitivo y el saco vitelino se conoce como conducto vitelino. El intestino primitivo queda segmentado en tres áreas (Intestino Anterior-Intestino Medio, inmediatamente en contacto con el saco vitelino, e Intestino posterior). Esas tres regiones van a formar distintas estructuras: Intestino Anterior--> Se va a formar la faringe, la tráquea Intestino Medio-->Todo lo que es intestino delgado, hígado Intestino Posterior--> Colon y vejiga Por lo tanto, esas zonas principales son características de este tipo de plegamiento. A medida que se pliega el embrión, los órganos que se van modificando lo siguen haciendo, o sea que siguen creciendo

El otro plegamiento dorso-ventral o los plegamientos laterales. Ocurren por el crecimiento y la diferenciación del somita y también la diferenciación y la elongación de la médula. Principalmente lo que se va a modificar aquí es la formación de los mesodermos laterales, Si yo tengo el embrión plano de frente de laminado en dos hojas (mesodermo lateral esplácnico y mesodermo lateral somático) lo primero que va a ocurrir es que ambos van a ir a la porción media del embrión, en la esplacnopleura va a ir rodeando el saco vitelino para rodear el intestino por delante y luego la somatopleura va a ir rodeando también y se fusionan en la porción media, dejando entonces el celoma intraembrionario dentro del embrión, separado del extraembrionario y así dejar ya todos los órganos dentro del embrión.

La otra consecuencia que tiene este plegamiento es que inicialmente habían dos tubos endocárdicos, cuando el embrión se pliega hacia el centro, los tubos endocárdicos se fusionan, se encuentran y se fusionan al centro, dejando ahora un solo corazón, llamado corazón tubular y además muy grande y muy prominente por lo tanto se conoce también como la prominencia cardiaca, en el interior del corazón tubular se va a formar el endocardio (rodeado de un tejido conectivo---> gelatina cardiaca y rodeado por el epimiocardio--> que después va a formar el miocardio y el epicardio Entonces con ambos plegamientos pasa a ser de un embrión plano a un embrión cilíndrico. En el plano transversal tenemos las tres capas, saco vitelino, cavidad amniótica, amnios. Si yo lo miro de frente ahí tengo los tres cambios ectodermo, mesodermo, notocorda y endodermo, amnios Se segmenta el mesodermo: Mesodermo somítico, intermedio y lateral Plegamiento lateral va dejando el intestino, dejando somatopleura que va a formar la pared de las cavidades corporales y la esplacnopleura la pared del intestino, todo esto que vemos está suspendido en el corión Plegamiento céfalo-caudal--> tenemos el corazón, la membrana bucofaríngea, el crecimiento del tubo hace que el corazón quede en la posición transversal, la membrana bucofaríngea por delante y el alantoides queda dentro del

pedículo de fijación.

FORMACION DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR PRIMITIVO

Dentro de los cambios que habíamos mencionado estaba la formación del sistema cardiovascular primitivo, los primeros vasos sanguíneos se forman a nivel del saco vitelino y a nivel de la esplacnopleura en la porción cefálica, en el mesodermo cardiogénico. Este mesodermo cardiogénico (que es donde se va a formar parte del corazón) se origina por las células que migran durante la gastrulación, migran a través de la línea primitiva por el surco primitivo y se dirigen hacia la porción más cefálica, más craneal formando entonces el mesodermo cardiogénico, por estudios uno puede determinar que dependiendo de por donde se invaginan las células a través de la línea primitiva es que porción del corazón van a formar, entonces las células que se invaginan pero por la porción más caudal son células que se van a ubicar en el mesodermo cardiogénico, en una región que va a formar las aurículas. Las células que migran por la porción media de la línea primitiva van a llegar al mesodermo cardiogénico para formar lo que van a ser los ventrículos y las células que migran por la porción más craneal van a formar parte del infundíbulo de salida o el seno venoso del corazón. Los primeros vasos sanguíneos se forman en el mesodermo extraembrionario esplácnico que es el que rodea el saco vitelino. Tanto el amnios como el corión están rodeados por el mesodermo extraembrionario somático y el saco vitelino también está rodeado de un mesodermo que es el mesodermo extraembrionario esplácnico (este tiene una capacidad altamente angiogénica, o sea, va a formar vasos sanguíneos y de ahí se irán formando los primero vasos sanguíneos). Como se forman los vasos sanguíneos---> un grupo de células mesenquimatosas se van a agrupar formando una estructura redonda y estas células crecen y se forma como lo que se conoce como los hemangioblastos (son los precursores de las células sanguíneas), estos hemangioblastos los que están en la porción más interna van a formar los glóbulos rojos y los que están en la porción más externa se van a diferenciar para formar las células endoteliales. Entonces como se van formando el vaso--> estas pequeñas "islas", llamados islotes sanguíneos se van a ir juntando unos a otros para formar un vaso sanguíneo Lo mismo ocurre en el mesodermo cardiogenico (porción más craneal) se van formando islotes hemangiogenicos y se va fusionando para formar los dos tubos endocárdicos que tempranamente comienza rápidamente a palpitar (4ta semana ya se puede ir reconociendo latidos). Entonces se forma el primordio cardiogénico en la esplacnopleura del

mesodermo cardiogénico a través de los islotes hemangiogénicos Alrededor del día 23 tenemos un corazón tubular. A nivel de la cuarta y quinta semana el embrión tiene tres "sistemas circulatorios" o sea redes de vasos sanguíneos, tiene el sistema sanguíneo interior (es el que sale del corazón tubular y pasa a la aorta dorsal) y tamb...