Peroxisomas - Que és, funciones, características, biogenesis PDF

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Que és, funciones, características, biogenesis...

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PEROXISOMAS Son cuerpos membranosos que estan formados por dos semimembranas ricas en diferentes tipos de proteinas. Una de sus princpales caracteristicas es que poseen enzimas encargadas de la oxidacion de sustratos. Tienen una maquinaria de importacion de proteinas postrasduccional, es decir, las enzimas en los peroxisomas no son producidas en la via biosintetica sino que son sintetizadas por poliribosomas libres en el citoplasma y importadas a posteriori al peroxisoma. Vamos a encontrar tambien que tienen proteinas para la importacion y exportacion de acidos grasos de lipidos ya que una dee sus principales funciones es la del metabolismo de los acidos grasos. Otra importante funcion, con sus transportadores de membrana asociados a estos sustratos es la detoxificacion: pueden destruir atraves de la oxidacion de estos sustratos especies reactivas de oxigeno, en el caso de los hepaticitos se encarga de el metabolismo del etanol y en las celulas del riñon de la tryodotrionina. Tiene a su vez en sus membranas proteinas que van a mediar el contacto con diferentes cuerpos membranosos: puntos de interaccion de inetercambio con mitocondria, lisosomas, y otros peroxisomas. En su lumen, ademas, van a ocurrir muchisimas actividaes metabolicas dependiendo del grupo de organismos. Se basan en reacciones que van a descomponer sustratos, basadas en enzimas oxidasas flavínicas ( tienen un grupo flavina como grupo prostetico). Contiene enzimas que reducen el oxigeno a agua: 1. Las oxidasas flavínicas oxidan los sustratos(RH2) 2. Producción del peroxido de hudrogeno(H2O2) 3. Enzima catalasa realiza la peroxidación de sustratos R’H2 o del H202, produciendo H20. Todos los sustratos terminan oxidados, ya sea por la accion de las oxidasas flavinicas o por la propia accion oxidativa del peroxido de hidrigeno. El producto final es peroxido de hidrogeno en ambas rutas, amb lo qual, el peroxid acumulat seria altament citotoxic. Por eso, tambien tienen enzimas catalasas. Producen H2O2, pero sus enzimas catalasas degradan el peroxido en agua.

Funciones • • • •

Catabolismo de las purinas Conversion de grasas en hidratos de carbono: ciclo del glioxilato en las plantas Metabolismo del acido glicolico( plantas): Fotorespiracion Metabolismo de los lipidos( cel animales) . En mamiferos concretamente: ➢ β-Oxidacion de los acidos grassos de cadenas muy largas ➢ α-Oxidacion de los acidos grassos de cadenas ramificadas ➢ Sintesis de acidos biliares ➢ Sintesis de lipidos de éster (plasmalógenos)

Funcions particulars dels animals ➢ Molecules de senyalització hormonal

PEROXISOMAS ➢ Luciferinas: proteinas bioluminiscentes ➢ Estan muy relacionadas con la plataforma de la respuesta inmune/innata ➢ Senyalizacion a partir de peroxido de hidrogeno en las neuronas

Funcions particulars dels vegetals i fongs Produccion de alta proporcion de metabolitos secundarios utiles biotecnologicamente como los antibioticos, como maquinas de degradacion.

Metabolismo de acido glicolico Este nos lleva a un proceso que de manera generica se conoce como fotofasforilacion. Ocurre en los cloroplastos e involucra a los cloroplastos, a los peroxisomas y a las mitocondrias. Es un proceso donde la enzima rubisco se desvia del ciclo de calvin donde tiene una funcion carboxilativa( captar carbonos) y se desvia a la fotorespiracion para realizar oxidaciones( consumir oxigeno) . La enzima rubisco, tipica del estroma de los cloroplastos, tiene dos funciones: carboxilasa y oxidasa. La oxidacion de la rubisco se promueve cuando las condiciones no son beneficiosas, ya que este proceso implica la perdida de CO2, energeticamente contraproducente( elimino carbonos que previamente he fijado). Se dan en condiciones de elevada concentracion de oxigeno( toxico). Las plantas consiguen reducir la concentracion liberando CO2. Es un mecanismo de supervivencia. Se pierde ribulosa-1,5-bifosfato en el ciclo de Calvin. Con respecto a la fotosíntesis la fijación de CO2 se invierte: se consume O2 y se libera CO2 . Sólo una parte del carbono vuelve al cloroplasto. 1. Producción en el cloroplasto de 3-fosfoglicerato y fosfoglicolato (esto ocurre debido a que la ribulosa-1,5bisfosfato puede desviarse del ciclo de Calvin, en especial cuando la concentración de CO2 es baja. 2. La ribulosa bisfosfato carboxilasa/oxigenasa cataliza la oxidación de la ribulosa-1,5-bifosfato para formar fosfoglicolato) . 3. El fosfoglicolato se desfosforila a continuación y pasa a los peroxisomas. 4. Allí, se oxida de nuevo y da lugar a peróxido de hidrógeno y glioxilato. El H2O2 tóxico de degrada por la catalasa y el glioxilato se amida, produciendo glicina. 5. La glicina entra en las mitocondrias, en donde dos moléculas se convierten en una molécula de serina y una molécula de CO2 y otra de NH3 . Los gases CO2 y amoníaco se liberan. 6. La serina vuelve al peroxisoma, en donde una serie de reacciones la convierten en glicerato. Al volver al cloroplasto, el glicerato se refosforila (con el uso de ATP) para producir 3-fosfoglicerato.

Uniones peroxisomas con otros organulos Se han propuesto diferentes hipotesis: •

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Uniones aleatorias: Permiten la creacion de sitios de contacto entre peroxisomas y otros orgánulos. Los peroxisomas poseen proteínas, lipidos y molèculas necesarias para ineractuar con cualquier otro organulo e incluso con míltiples organulos a la vez. Situos de contacto condicionales: Se forman específicamente con ciertos orgáunulos para funciones específicas. Los cambios en los sitios de contacto estan habilitados por señales esoecíficas que regulan unión/ proteínas/ lípidos.

PEROXISOMAS •

Peroxisomas especializados: Existen subpoblaiones de peroxisomas en la cèlula, cada una diseñada para interactuar con un organulo específico. Cada subpoblación podria contener un proteoma único y teinen la capacidad de intaractuar con un or´ganulo específico para una función diferente.

Biogenesis Puede ser a partir de peroxisomas preexistentes. Se ha visto que los peroxisomas pueden dividir-se por fision binaria y tambien se ha visto que se pueden formar de novo a partir de las membranas, sobretodo del RE. Esta ultima forma de dividir-se los distingue de las motocondrias y cloroplastos. Para que se sintetize de novo -

Formación de vesiculas a partir del RE. Importación de vesiculas de la matriz peroxisomal : los peroxisomas llevan en su inetrior todoas esas enzimas porque han sido sintetizadas a partir de ribisomas libres en el citoplasma. Esta incorporación de proteinas postraduccional si que es comun a mitocondrias y cloroplastos. Para importar proteinas que tenemos en los poliribosomas libres en el citoplasma, estas proteinas estaran senyalizadas con un peptido que reconocen proteinas especificas de la mambrana perilisosomal. Una vez que son reconocidos la proteina puede ser traslocada al lumen del peroxisoma. Se cree que en ciertos sitios de contacto con otras membranas se encargaria de la transferencia de lipidos a las membranas de los peroxisomas novos y los formados por biparticion. Reciben aportacion de membranas y de enzimas de las miocondrias: - Las membranas de las mitocondrias tienen una dinamica apartir de la incorporacion y emision de vesiculas. - Muchas de las vesiculas que emiten van a enriquezer los peroxisomas recien formados hasta para completar el peroxisoma maduro que puede crecer por importacion de proteinas y puede dar lugara otros 2 peroxisomas por biparticion.

Endosimbiontes? Los peroxisomas importan proteinas postraduccionales, fision, aceptan vesiculas de las mitocondria...Una caracteristica que lleva a pensar que son endosimbiontes es que los peroxisomas se encuentran distribuidos por toda la division de los eucariotas. Ademas, presentan caracteristicas similares a los organulos derivados de las bacterias

La importacion es diferente porque los peroxisomas tienen una membrana y las mitocondrias y cloroplastos dos.

PEROXISOMAS Entonces se propuso que los peroxisomas constituian en realidad un organulo vestigial. Cuando el ambiente aun estava cambiando a oxidativo y habia procariotas que aun no habian endocitado las mitocondrias. Se propuso que los peroxisomas habian surgido como ayuda para adaptarse a ese cambio y se usaban para eliminar el oxigeno libre en el citoplasma. La teoria simbogenetica: los peroxisomas no se formaron antes para suplir la ausencia de mitocondrias sino que se originaron a posteriori como parte de los mecanismos de adaptacion para la incorporacion de mitocondrias. Con la incorporacion de mitocondrias, que oxidan sustratos, el equilibrio que existia de FADH2 i NADH se desequilibro por la propia oxidacion de susutratos. El peroxisoma por tanto es un organulo fundamental, que no vestigial, para el proceso de simbiogenesis y evolucion por la incorporacion de las mitocondrias....