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Peroxisomas: Características, Ubicación, Funciones, Estructura Por Mariana Gelambi

Los peroxisomas son orgánulos celulares esférico, con un diámetro de 0,2 a 1,0 µm aproximadamente y rodeados por una membrana. Se encuentran

en células

animales y vegetales y

tienen

las

enzimas

necesarias para rutas metabólicas vinculadas con procesos de oxidación de biomoléculas (aminoácidos y ácidos grasos) o sustancias tóxicas (alcohol). Las enzimas implicadas en estos procesos se denominan oxidasas, que también están involucradas en rutas de síntesis. Los peroxisomas poseen una enzima en especial: la catalasa, con la cual son capaces de eliminar el peróxido de hidrógeno (H 2O2), el cual es un producto secundario originado por la degradación de las sustancias tóxicas.

ótese que esta sustancia potencialmente dañina es originada y eliminada en la misma organela, por lo que la célula nunca está expuesta a este compuesto. Los peroxisomas fueron descubiertos en el año 1954 por el sueco Johannes Rhodin, mientras estudiaba la morfología de los riñones en múridos. Inicialmente se les llamó microcuerpos. Posteriormente, en el año 1966, un grupo de investigadores describieron las propiedades bioquímicas de la nueva organela y le asignaron el nombre del peroxisoma, por la producción y degradación del H 2O2.

Características generales y ubicación Los peroxisomas son compartimientos esféricos rodeados por una sola membrana. No poseen su propio genoma ni ribosomas adheridos a su estructura, en contraste con otros compartimientos celulares, como las mitocondrias o los cloroplastos, que están rodeados por un sistema complejo de dos o tres membranas, respectivamente. La mayoría de las células animales y vegetales poseen peroxisomas. La excepción principal son los glóbulos rojos o eritrocitos.

En el interior de esta estructura se encuentran enzimas implicadas en el metabolismo oxidativo. La oxidación de algunos productos produce peróxido de hidrógeno, ya que los hidrógenos de estos sustratos son transferidos a moléculas de oxígeno. El peróxido de hidrógeno es una sustancia tóxica para la célula y debe ser eliminado. Por ello, los peroxisomas contienen la enzima catalasa, que permite su conversión en moléculas de agua y oxígeno.

Diversidad de peroxisomas Los peroxisomas son organelas bastante diversas. Dependiendo del tipo celular y de las especies de estudio, pueden modificar la composición enzimática de su interior. Del mismo modo, pueden cambiar de acuerdo con las condiciones ambientales a las que están expuestas. Por ejemplo, se ha probado que en levaduras que crecen en presencia de

carbohidratos,

los

peroxisomas

son

pequeños.

Cuando

estos

organismos crecen en ambientes ricos en metanol o ácidos grasos, los peroxisomas son más grandes para poder oxidar estos compuestos. En los protistas del género Trypanosoma (este género incluye a la especie patógena T. cruzi, el agente causal de la enfermedad de chagas) y demás kinetoplástidos, poseen un tipo de peroxisoma llamado glicosoma. Este organelo posee ciertas enzimas de la glucólisis. En los hongos existe una estructura llamada cuerpo de Woronin. Esta es un tipo de peroxisoma que participa en el mantenimiento de la estructura celular. Igualmente, existen enzimas en los peroxisomas de ciertas especies que son únicas. En las luciérnagas los peroxisomas contienen la enzima luciferasa, que es la responsable de la bioluminiscencia típica de este grupo de coleópteros. En

los hongos

del género Penicillium, los

peroxisomas contienen enzimas involucradas en la producción de la penicilina.

Funciones En el peroxisoma ocurren rutas metabólicas de oxidación esenciales para las células. Poseen más de cincuenta tipos de enzimas que pueden degradar ácidos grasos, ácido úrico y aminoácidos. También participan en rutas de síntesis de lípidos. A continuación se describirá en detalle cada una de sus funciones:

Degradación de ácidos grasos La oxidación de ácidos grasos en el peroxisoma ocurre por una vía metabólica llamada β oxidación, que resulta de la producción de grupo acetilos. Esto es contrario a la reacción de degradación análoga que ocurre en la mitocondria, en la que productos finales de la degradación de los ácidos grasos son dióxido de carbono y ATP. A diferencia de las células animales, donde la β oxidación ocurre en la mitocondria y en el peroxisoma, en las levaduras ocurre solamente en los peroxisomas. Los grupos acetilos pueden ser transportados a otros compartimientos celulares y ser incluidos en rutas de biosíntesis de metabolitos indispensables.

Degradación de productos tóxicos Los

peroxisomas

participan

en

reacciones

de

detoxificación,

especialmente en el hígado y en los riñones. Los peroxisomas pueden degradar sustratos tóxicos que entran al torrente

sanguíneo,

como

el

alcohol,

fenoles,

ácidos

fórmico

y

formaldehído. Estas reacciones de oxidación producen peróxido de hidrógeno.

El nombre de la organela viene dado por la producción de esta molécula. Para poder degradarla posee la enzima catalasa, que cataliza la siguiente reacción química que produce sustancias inocuas para la célula, agua y oxígeno: 2 H2O2 –> H2O + O2

Síntesis de biomoléculas En las células animales, la síntesis de colesterol y dolicol ocurre en el peroxisoma y en el retículo endoplasmático. El colesterol es un lípido indispensable de algunos tejidos. Su presencia en las membranas plasmáticas determina su fluidez. También se encuentra en el plasma sanguineo. El dolicol, al igual que el colesterol, es un lípido y está presente en las membranas celulares, específicamente en el retículo endoplasmático. Los peroxisomas también participan en la síntesis de ácidos biliares, componentes de la bilis. Estos compuestos son originados a partir del colesterol. La función principal de la bilis es la saponificación de las grasas en los intestinos, actuando como una especie de detergente. Los plasmalógenos son moléculas de naturaleza lipídica, caracterizadas por la presencia de un enlace tipo éter. Este lípido se encuentra como componente indispensable de las membranas de las células que constituyen los tejidos del corazón y del cerebro. Los peroxisomas participan en los primeros dos pasos que dan origen a estos lípidos. Por esta razón, cuando ocurre alguna falla celular a nivel de los peroxisomas,

puede

manifestarse

en

anomalías

neurológicas.

ejemplo de estas patología es el sindrome de Zellweger.

Un

Peroxisoma en las plantas Glioxisomas Las plantas contienen organelos especializados tipo peroxisoma llamados glioxisomas. La función es almacenar sustancias y degradar lípidos. Se encuentran principalmente en semillas. En los glioxisomas ocurre una reacción típica de las plantas: la conversión de ácidos grasos en glucosa. Esta vía metabólica se conoce como ciclo del glioxilato y es bastante similar al ciclo del ácido cítrico. Para lograr esta conversión, dos moléculas de acetil CoA son usadas para producir ácido succínico, que posteriormente pasa a glucosa. La planta que emerge de la semilla aún no es fotosintéticamente activa. Para compensar este hecho, pueden usar estos hidratos de carbono provenientes del glioxisoma hasta que la planta pueda sintetizarlos por sí misma. Este proceso es indispensable para la correcta germinación de la semilla. Esta conversión de ácidos grasos a carbohidratos es imposible en células animales, ya que no poseen las enzimas del ciclo del glioxilato.

Fotorespiración Los peroxisomas participan en los procesos de fotorespiración en las células vegetales. Su función principal en esta vía es metabolizar los productos secundarios formados durante los procesos fotosintéticos. La

enzima

rubisco

(ribulosa-1,5-bisfosfato

carboxilasa/oxigenasa)

participa en la fijación del dióxido de carbono. Sin embargo, esta enzima puede tomar oxígeno y no el dióxido de carbono. Como el nombre de la enzima lo indica, es una carboxilasa y una oxigenasa a la vez.

Uno de los compuestos producidos por esta vía alterna de oxigenación es el fosfoglicolato. Luego de ser convertido en glicolato, esta molécula es enviada al peroxisoma, donde ocurre su oxidación a glicina. La glicina puede ser llevada a la mitocondria, donde pasa a serina. La serina vuelve al peroxisoma y se transforma en glicerato. Este último pasa la cloroplasto y puede ser incorporado al ciclo de Calvin. En otras palabras, los peroxisomas ayudan a recuperar los carbonos, ya que el fosfoglicolato no es un metabolito útil para la planta.

Estructura Los peroxisomas poseen estructuras muy simples. Están rodeados por una única membrana lipídica. Como estos compartimientos no poseen ningún tipo de material genético, todas las proteínas necesarias para sus funciones deben ser importadas.

Las

proteínas

que

deben

ser

transportadas

a

los

peroxisomas son sintetizadas por los ribosomas y transportadas desde el citosol a su destino final. La

etiqueta que

indica

la

localización de

cierta proteína

a

los

peroxisomas se caracteriza por contener una secuencia de serina, lisina y leucina en el carbono terminal de la cadena proteica. Esta etiqueta se conoce como PTS1 por sus siglas en inglés, peroxisome targeting signal 1. También existen otras etiquetas que indican la localización de la proteína en el peroxisoma, como la presencia de nueve aminoácidos en el extremo amino terminal llamada PTS2. Del mismo modo, los fosfolípidos son sintetizados en el retículo endoplasmático y llevados al peroxisoma. Son similares a los lisosomas, excepto por su origen. Los lisosomas brotan del sistema de membranas de las células. Los peroxisomas, al

igual que las mitocondrias y los plastidios, pueden replicarse por división.

Gracias

a

la

incorporación

de

proteínas

y

lípidos,

los

peroxisomas pueden crecer y escindirse en dos compartimientos separados.

Origen Antiguamente se propuso que los peroxisomas se originaron por un proceso endosimbiótico; sin embargo, esta visión ha sido altamente cuestionada. Evidencias recientes han demostrado la existencia de una relación estrecha entre el retículo endoplasmático y los peroxisomas, lo que apoya la hipótesis de que se originaron a partir del retículo....