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Regulación hormonal en invertebrados artrópodos II. Insectos

4º Endocrinología

Tema 17: Regulación hormonal en invertebrados artrópodos II. Insectos 1. Ciclo vital de insectos y Sistema endocrino Concepto de órgano neurohemal Es como la neurohipófisis. Es decir, las neuronas sintetizan y segregan una neurohormona, y en el órgano neurohemal se almacena y se libera. Si lo libera al plasma, es una secreción neuroendocrina, mientras que si se almacena en un orgánulo es un órgano neurohemal. Además, diferenciamos entre neurohormona o neuropéptido según se libere a la hemolinfa o se quede en el sistema nervioso. Los insectos tienen muda o ecdisis, controlado muy finamente por hormonas junto con la reproducción, que consiste en patrones motores y migración (en algunas especies) o el cortejo y apareamiento, además de la ovoposición o puesta de huevos. El oscurecimiento de la cutícula también forma parte del proceso de muda, y en ella también participan hormonas. Además, tambien actúan en la homeostasis de los diferentes componentes y sobre todo la diuresis, que es muy importante en insectos fitófagos (se alimentan de savia) o en los que se alimentan de sangre. De esta forma, las hormonas van a estar condicionando prácticamente lo mismo que veíamos en vertebrados. Ciclo vital 

Desarrollo ametábolo. Desde el huevo al adulto no hay cambio morfológico; solo

c a m b i o s e n la e t a p a d e l c r e ci m i e n t o . El i n d

ividuo solo aumenta de tamaño hasta llegar a adulto, que ya tiene la capacidad de reproducirse. 

Desarrollo hemimetábolo. La diferencia entre la ninfa y el adulto es la presencia de alas (saltamontes), que le confiere la capacidad de reproducirse.



Desarrollo holometábolo. Cambio drástico entre la larva y el adulto. Por ejemplo, en el mosquito la larva es acuática mientras que el adulto, que tiene la capacidad reproductora, vuela. Para pasar de larva a adulto debe pasar por la pupa, una estructura que lo protege para que pueda ocurrir ese cambio tan drástico en el que se va a destruir tejido para construir otro nuevo. En este proceso son muy importantes las hormonas.

Por ejemplo, el ciclo vital de mariposas es el ejemplo más clásico. Los gusanos de seda van cambiando y mudando. En un quinto estadio larval la pupa está lo suficientemente gordita como para hilar el capullo y que después de un tiempo salga el adulto. Hay machos y hembras que se atraen mediante feromonas para la puesta de huevos y el comienzo de un nuevo ciclo. Si no hay alimento se acelera el ciclo (para que salga volando y se vaya a otro sitio) siempre y cuando esté en etapa de gusano. Si está en huevo se queda ahí mucho tiempo hasta que las condiciones sean buenas otra vez. a. Partenogénesis En pisum curthosiphon (pulgón del guisante), en otoño, las condiciones ambientales hacen que las hembras pongan huevos fertilizados que pasan el invierno y eclosionan en la primavera (necesitan al macho). De los huevos salen ninfas hembras, que sufren cuatro mudas antes de alcanzar la madurez sexual.

Las hembras maduras se reproducen por partenogénesis (1 hembra es capaz de dar de cuatro a doce ninfas por día; no necesita al macho). En otoño, cuando la noche es más larga, se activa la producción de una sola generación de individuos sexuales (nacen machos y hembras), y cuando la colonia comienza a saturarse, se producen algunas hembras aladas que ya tienen capacidad reproductora. Estos organismos tienen endosimbiontes, bacterias que proporcionan aminoácidos esenciales y son necesarias para la reproducción, por lo que se transmiten de machos a hijos y ha co-evolucionado con los áfidos. Otras bacterias facultativas son simbiontes facultativas que afectan a los rangos de importancia ecológica en áfidos:   

Color Resistencia al estrés abiótico y biótico Nutrición

Además, provoca polifenismo (la producción de varios morfos discretos por el mismo genotipo); componentes ambientales y genéticos que controlan la producción de morfos sexuales y alados.

Métodos de estudio en endocrinología

Dat an de hac e má s de dos sigl os por que se pue den ma nip ular mu y bie n. Se pue de hac er par abi osis , es dec ir, con ect ar el fluj o san guí neo de dos indi vid uos me dia nte

diversas técnicas, de manera que se pueden hacer secciones o ligar partes del insecto, ya que siempre y cuando la linfa llegue se desarrolla el individuo.

Por ejemplo, en la imagen vemos el ligamiento por delante y por detrás la parte que produce las hormonas. Si se ligan antes del periodo crítico, solo pupa la parte de arriba porque a la parte de abajo no le llegan las hormonas de la glándula, mientras que si lo hacemos después del periodo crítico pupa entero.

o

Glándulas endocrinas que secretan Ecdisona.

Además, se trabaja con insectos porque a nadie le preocupa que los maten. 2. Complejo Pars intercerebralis- Corpus cardiacum- Corpus allatum Existen muchos órganos; algunos neuroendrocrinos y otros puramente edocrinos. 

Corpus cardiacum: o Recibe proyecciones aferentes desde el SNC. o Secreción de neurohormonas en el órgano neurohemal, cerca de la aorta.

Hormona protoracicotropa (PTTH), hormona de la eclosión (EH). o

Parte endocrina (células intrínsecas).

Hormona adipocinética (AKH). Moviliza las reservas. 

Corpus allatum: Glándula endocrina, secreta hormona juvenil (JH). Siempre que esté alta esta hormona se mantiene el estado de ninfa (o de larva si es homometábolo). Cadena de ganglios ventral: o Ganglio subesofágico. o



Hormona diurética y Leu,Thr-vasotocina. 

Órganos periviscerales (neurohemales) o perisimpáticos:



Bursicón. Muy importante porque provoca el endurecimiento y oscurecimiento de la cutícula. Glándulas protorácicas: o

En la ima gen ve mo s en am arill o el teji do neu ral don de ve mo s las dife ren tes glá ndu las.

Recientemente se han descubierto las células Inka, que producen péptidos y están situadas en la tráquea. Como resumen de todo lo que vamos a ver nos aprendemos la siguiente tabla (EXAMEN):

Corpus cardiacum/corpus allatum Si seccionamos al nivel que aparece en la imagen, con una inmunohistoquímica específica para la HPTT se ve que no sigue hacia delante la liberación, por lo que hay depleción de esta hormona en el corpus crdiacum. Sin embargo, en el corpus allatum se aumenta el crecimiento, lo cual indica que esta hormona de alguna manera inhibía el crecimiento de este tejido.

3. Hormona juvenil Síntesis y mecanismo de acción Se sintetiza en el corpora allata, y se trata de un ácido graso que necesita de un sistema de transporte en la hemolinfa (hormona transportadora JHBP), de manera que los niveles de proteínas transportadoras indican los niveles de hormona juvenil, así como su actividad biológica. En cuanto al mecanismo de acción, afecta a la expresión génica características juveniles.

manteniendo

las

Acciones fisiológicas 

Cuando los niveles de JH son altos, la ecdisona promueve cambios de larva a larva.



Cuando los niveles de JH son bajos y está presente la ecdisona se promueve la pupación. La ausencia de JH provoca la formación del adulto.

 

La presencia de JH en una fase larvaria tardía impide la metamorfosis en adulto.

Esto se comprueba con experimentos en los que se elimina el corpora allata o se introduce el de otro individuo en diferente estado de desarrollo, de manera que cambian los niveles de la JH y con ello la acción. Si hacemos parabiosis en la cucaracha y fusionamos la larva de último estadio con una de otro estadio más joven, la adulta no puede pasar a estado adulto (no le salen las alas) porque la cantidad elevada de HJ se lo impide. Es decir, la corpora allata de estadios jóvenes metido en un adulto y rodeado de tejidos en estadios más avanzados provocan la detención del desarrollo porque libera la HJ. En las glándulas protorácias: 

Las glándulas protorácicas se encuentran bajo la influencia de la hormona PTTH.



Secretan ecdisona (esteroidea). Incrementa la síntesis de RNAm, proteínas, mitocondrias y retículo endoplasmático; promueve la formación de nueva cutícula.



Conjuntamente, PTTH y ecdisona desencadenan la muda: de larva a larva y de pupa a adulto.

Estos ecdiesteroides son muy importantes. En la imagen vemos los músculos abdominales viscerales. Si está en medio pobre, se mantienen quiescentes, mientras que si ponemos

nutrientes en el medio se activan un poco. Sin embargo, si ponemos nutrientes + HJ comienza a dividirse rápidamente. Las células Inka se tiñen específicamente con un anticuerpo, viéndose en la imagen que son producidas por células de la tráquea y que se trata de péptidos. Si hacemos un mutante que no puede producir la hormona de la pre-ecdisis o la ecdisis, no se induce el proceso de la muda y por ello no actuarían a estos niveles y por eso no se ve inmunopositividad para este péptido.

Son glándulas endocrinas porque son periféricas, pero actúan a nivel del cerebro. Las EH actúan sobre las células Inka, que actúan promoviendo la ecdisis y la pre-ecdisis, dos tipos de hormonas que actúan en el cerebro e inducen comportamiento. 4. Regulación de las secreciones endocrinas El cerebro recibe la hormona de la pre-ecdisis y la ecdisis y produce efecto, por lo que actúa integrando información de la temperatura, alimento, condiciones ambientales, interacciones sociales (mucho o poco insecto alrededor), composición de la hemolinfa (si tenemos azúcar),





etc. En función de todo esto, se libera la PTTH GI ecdisona, o la allatoestatina y allatotropina, que inhiben o promueven la secreción de corpora allata respectivamente. Por tanto, la hormona juvenil depende de la secreción del cerebro.

Regulación del ciclo vital Cuando baja la hormona juvenil se produce la pupa y cuando sube la larva, pero siempre debe estar presente en el primer caso la ecdisona para que se llegue a adulto. Cuando no hay hormona juvenil, la ecdisona provoca la ecdisis o eclosión y sale el adulto. La mosca tiene una metamorfosis muy compleja, por lo que se necesita la expresión de ciertos genes muy estudiados.

a.

as de la hormona de la eclosion y bursicón   

Mientras la HJ está alta y la ecdisona también, se produce el paso de larva a larva. Si baja la HJ y está alta la ecdisona, se pasa de larva a pupa. Cuando no hay HJ y está alta la ecdisona, se produce la eclosión.

Consiguiendo mutantes que no produzcan bursicón se observa que el colorido es distinto (no se oscurece la cutícula), además de que las alas no se forman correctamente. Por otro lado, en el caso de la pupa se produce una pupa anormal con una cabeza en otro sitio y una longitud de alas menor.

Control del metabolismo y homeostasis Corpus cardiacum: 

Hormona adipocinética (AKH). o Niveles de trehalosa (disacárido) en la hemolinfa. o Segundos mensajeros AMPc y Ca++. o Hormona hiperglucemiante (hipertrehalosémica). o

Activación de la glucógeno fosforilasa: hidrólisis del glucógeno en trehalosa.

Todo esto se ha encontrado en todos los insectos. A partir de ahora hablamos de una especie en concreta, por lo que no se puede generalizar.



En Bombyx: bombyxina. o Péptido parecido al factor de crecimiento parecido a insulina (IGF). Estimula el crecimiento. IGFs e insulina estimulan en los insectos el crecimiento y proliferación celular, de forma semejante a la bombyxina. Insulina en Drossophila. o

 



Factor de aceleración cardíaco. Aumenta la tasa cardíaca, aunque en los insectos no sirve para facilitar el aporte de oxígeno a los tejidos (porque éste va por el sistema traqueal) pero sí sirve para que los nutrientes lleguen más rápido a los tejidos. Factor de inducción de melanina.

o

o

o

Cuerpo graso y hemolinfa: o 



Cuerpo graso – órgano de almacén de sustratos metabólicos en insectos. o Lípidos. o Carbohidratos –glucógeno. Hemolinfa.

a (catecolamina), liberada en la sinapsis neuromuscular o directamente en el SNC.



Segundo mensajero AMPc y Ca++. Estimula el estrés (como la ACh).

Diuresis:   

Miocininas Péptido cardioacelerador (CRF) Hormona diurética

El Rhodnius es un insecto que se alimenta de sangre en humanos y que transmite enfermedades como la enfermedad del beso. A este insecto por tanto la interesa la diuresis para recuperar y eliminar lo que le sobra. Sistema octopaminérgico Es una catecolamina que puede actuar como neurohormona si se libera al torrente circulatorio, o como neurotransmisor si actúa a nivel del SN modulando numerosos procesos. Además, afecta a muchos otros órganos entre ellos los sacos aéreos, que movilizan las reservas de oxígeno para que llegue más oxígeno a las células, lo cual ayuda junto con el aumento de la llegada de nutrientes (porque también provoca el aumento de la frecuencia cardíaca). Los diferentes procesos tienen distinto umbral, por lo que la octopamina tendrá diferente efecto sobre cada uno de ellos.

Las neuronas octopaminérgicas se encuentran tanto en el cerebro como en los ganglios. Cuando se liberan al torrente circulatorio es una neurohormona. Su síntesis comienza a partir de la tirosina, que pasa a tiramina y a partir de ella la octopamina por hidroxilacion. Además, también se puede sintetizar a partir de la dopamina, por lo que en vertebrados también hay octopamina.

Esta octopamina tiene un receptor de membrana de distintos tipos que actúan de manera diferente:  

Mediante aumento de AMPc Mediante disminución de AMPc



Mediante aumento de IP3 y Ca



Mediante apertura de canales de Cl-

++

La cocaína desestructura el sistema octopaminérgico, interaccionando con el R de octopamina e inhibiendo la recaptacion de octopamina y provocando un mecanismo de defensa para la planta

(el ins ect o tie ne tan ta oct op am ina qu e dej a de co me rse a la pla nta ).

Preguntas de revisión y síntesis       

¿En qué condiciones se secretan los ecdiesteroides? Describa el papel funcional de ecdiesteroides. Describa el complejo Pars Intercerebralis-Corpus cardiacum-Corpus allatum. ¿Qué relación hay entre el proceso de metamorfosis y la hormona juvenil? Describa los efectos fisiológicos de la octopamina. ¿Qué tipo de molécula es la hormona juvenil? ¿Cómo se regula en invertebrados la respuesta a estrés?....