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neurologia – problema 4 VISÃO

afastadas lateralmente e luz chega direto aos cones, com o mínimo de distorção -> área de maior acuidade visual.

1. Anatomia geral do olho O olho é o órgão da visão formado pelo bulbo e pelo nervo óptico e está situado na órbita. A área orbital inclui as pálpebras, o aparelho lacrimal (protegem a córnea e o bulbo contra lesão e irritação), e os músculos extrínsecos com seus nervos associados. O bulbo possui três túnicas: • • •

Túnica fibrosa/externa: formada pela esclera e córnea -> garante forma e resistência. Túnica vascular/média: formada pela íris, corioide e corpo celular. Túnica interna: retina -> camada neural sensitiva do bulbo. É irrigada pela artéria central da retina, ramo da artéria oftálmica. Possui o disco óptico, medial e a mácula lútea, lateral.

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Bastonetes e cones

São formados por: (1) um segmento externo, que contém a substância sensível a luz, a qual pode ser a rodopsina, no caso dos bastonetes ou os pigmentos coloridos, no caso dos cones. Essas substâncias estão nas membranas dos discos do segmento externo; (2) um segmento interno, com citoplasma e organelas citoplasmáticas; (3) um núcleo; e o (4) corpo sináptico, que se liga às células neuronais subsequentes.

O bulbo é dividido em compartimentos anterior e posterior, sendo o anterior entre a córnea e a íris e o posterior entre a íris e a lente. O humor aquoso é produzido na câmara posterior pelo corpo ciliar e secretado para a câmara anterior, onde é drenado pelo canal de Schlemm. 2. Anatomia da retina A retina é a parte sensível à luz do olho. Seus fotorreceptores convertem a energia luminosa em sinais elétricos (fototransdução), os quais são enviados ao córtex pelo nervo óptico. Os componentes da retina se dispõem em 9 camadas, de fora para dentro: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.

Camada pigmentar Camada de bastonetes e cones Camada nuclear externa Camada plexiforme externa Camada nuclear interna Camada plexiforme interna Camada ganglionar Camada de fibras do nervo óptico Membrana limitante interna

A luz, após percorrer todo humor vítreo, penetra na retina no sentido da camada 9 para a 1 (da membrana limitante interna para a camada pigmentar). Desse modo, a luz deve atravessar várias camadas até chegar nos cones e bastonetes. Na região da mácula lútea e da fóvea central isso não ocorre, pois as camadas são

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Camada pigmentar

Possui melanina, que impede a reflexão da luz por todo o globo ocular -> contribui para uma visão mais nítida. Essa camada também armazena grandes quantidades de vitamina A, que se difunde para o segmento externo -> papel essencial na fotoquímica. 3. Fotoquímica da visão Como já foi dito, a substância sensível à luz presente nos bastonetes é a rodopsina; já nos cones, são os pigmentos coloridos. Ambas se decompõem pela exposição à luz, o que culmina na excitação do nervo óptico. A via explicada será a da rodopsina, mas o mesmo se aplica aos pigmentos coloridos. A rodopsina é a combinação de escotopsina + retinal (na conformação cis).

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neurologia – problema 4 Quando a luz é absorvida pela rodopsina -> decompõese devido a mudança de conformação cis do retinal, gerando batorrodopsina -> lumirrodopsina -> metarrodopsina I -> metarrodopsina II (rodopsina ativada, ela que provoca alterações elétricas nos bastonetes) -> escotopsina + retinal trans. Reformação da rodopsina: primeiro, converte-se o retinal trans para cis -> precisa de energia. Depois de formado, ele se recombina com escotopsina, formando rodopsina. Pode acontecer por outra via: retinal trans é convertido em retinol trans (vitamina A) -> depois, forma-se retinol cis -> por fim, forma-se retinal cis. A vitamina A está sempre disponível para formar retinal. Além disso, quando houver excesso de retinal, ele é convertido em vitamina A. isso é importante para a adaptação a longo prazo da retina a diferentes intensidades luminosas.

Quanto maior a energia luminosa que atinge o bastonete, maior o grau de hiperpolarização. Além disso, o potencial receptor é proporcional ao log. da intensidade da luz, já que poucos fótons são capazes de gerar cascata que fecha vários canais CNG simultaneamente. Essa amplificação proporciona extrema sensibilidade dos bastonetes e permitem discriminação de uma grande gama de intensidades luminosas. •

Como isso gera potenciais de ação?

Fotoquímica para cores

É similar ao processo que ocorre nos bastonetes. No entanto, aqui, a proteína que se liga ao retinal é a fotopsina. Somente um dos três tipos de pigmentos coloridos, sensíveis ao azul, verde ou vermelho, está presente em cada cone.

Esse potencial depende do movimento de íons por canais iônicos (como todo potencial de ação). Os bastonetes possuem canais de Na e Ca dependentes de GMPc (canais CNG); canais de K e canais de Ca voltagem dependentes: ▪

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No escuro, rodopsina inativa: ↑GMPc = ↑influxo de sódio = potencial em torno de -40, ou seja, levemente despolarizado = canais de Ca dependente de voltagem estão abertos, permitindo uma liberação tônica de neurotransmissor glutamato. Luz, rodopsina ativa: inicia-se uma cascata de segundo mensageiro que ↓GMPc = ↓influxo de Na = hiperpolarização e ↓neurotransmissor

Adaptação da sensibilidade da retina à luz e ao escuro 1. Adaptação à luz: ↓de substâncias fotossensíveis, devido a sua degradação e conversão em vit A. Ocorre ↓ do diâmetro pupilar para que a entrada de luz seja menor. 2. Adaptação ao escuro: ↑ de substâncias fotossensíveis, devido a conversão de retinal e •

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neurologia – problema 4 opsinas em pigmentos fotossensíveis. Ocorre ↑do diâmetro pupilar permitindo maior entrada de luz. Desse modo, no escuro a sensibilidade à luz aumenta e no claro diminui. Obs.: os cones se adaptam mais rápido, mas interrompem sua adaptação primeiro. Sendo assim, os bastonetes são os maiores responsáveis pelo aumento da sensibilidade da retina ao escuro.

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4. Visão em cores

horizontais para a camada plexiforme interna. Fazem sinapse com células ganglionares e amácrinas. Células amácrinas: transmitem sinais das células bipolares para as ganglionares ou horizontalmente na camada plexiforme interna. Células ganglionares: seus axônios formam o nervo óptico. Transmitem sinais eferentes da retina pelo N. óptico.

A retina utiliza mecanismo tricromático para detectar cores, ou seja, através das diferentes combinações entre as luzes monocromáticas azul, vermelha e verde. •

Interpretação da cor

O SNC interpreta as cores pela proporção de estimulação dos três tipos de cores. Ex.: luz laranja -> possui comprimento de 680mm, que estimula até 99% os cones vermelhos; 42% os verdes e 0% os azuis -> proporção 99:42:0 -> sensação de laranja. A estimulação igual dos três cones dá a sensação de branco. •

Vias visuais dos cones e dos bastonetes

A via dos cones e dos bastonetes até as células ganglionares funciona de modo diferente:

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Cegueira para cores (daltonismo)

Condição genética na qual um ou mais tipos de cone está ausente. A pessoa tem dificuldade de distinguir as cores dentro do espectro de cores absorvidas pelo cone perdido. A forma mais conhecida é o daltonismo vermelho-verde 5. Função neural da retina Os tipos celulares neuronais da retina são: ▪

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Fotorreceptores – bastonetes ou cones – fazem sinapse com células bipolares e horizontais na camada plexiforme externa. Células horizontais: transmitem sinais horizontalmente de bastonetes e cones para células bipolares Células bipolares: transmitem sinais verticalmente dos bastonetes, cones e células

1. Via dos cones: mais recente; presente na fóvea; possui três neurônios na via direta: cones, células bipolares e células ganglionares; células horizontais e amácrinas transmitem sinais inibitórios lateralmente. 2. Via dos bastonetes: mais antiga; presente na retina periférica; possui quatro neurônios na via direta: bastonetes, células bipolares, células amácrinas e células ganglionares; células amácrinas e horizontais também transmitem sinais inibitórios laterais. Obs.: bastonetes e cones liberam glutamato nas sinapses com as células bipolares e isso pode gerar hiperpolarização ou despolarização delas, dependendo do receptor. •

Transmissão dos sinais nos neurônios da retina

A transmissão da maioria dos neurônios da retina, com exceção das células ganglionares, é feita por condução eletrotônica e não por potenciais de ação. Isso quer dizer um fluxo direto de corrente elétrica, o que permite condução graduada da força do sinal -> grau Brunna Velloso – Turma 74

neurologia – problema 4 de hiperpolarização é proporcional a intensidade da iluminação. O sinal não é tudo ou nada. •

Contraste visual

Para que se tenha uma alta precisão visual, com bordas de contraste nítidas, é necessário que o local onde a luz atinge seja excitado e a periferia inibida. Isso é possível pelo fenômeno da inibição lateral, que pode ser feita por dois mecanismos: 1. Por meio das células horizontais – suas saídas são sempre inibitórias. 2. Pelas células bipolares hiperpolarizantes qu(aquelas que se hiperpolarizam na presença do glutamato). Ao contrário do primeiro, esse mecanismo é mais fino e opera sobre distância menor, já que as células bipolares hiperpolarizantes e despolarizantes estão justapostas.

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sensíveis a estímulos preto e branco de baixo contraste e a sinais visuais em movimento. As células ganglionares recebem estímulos dos fotorreceptores e originam axônios que formam o nervo óptico. Suas células transmitem sinais por potenciais de ação. Muitas são excitadas por alterações da intensidade luminosa. O campo visual das células ganglionares corresponde à área da retina que envia informações para o corpo ganglionar. Fóvea: praticamente 1 cone para cada célula ganglionar = campo pequeno com alta acuidade. Periferia: vários cones e bastonetes convergem em uma única célula ganglionar = campo grande e baixa acuidade. . Desse modo, se o centro e periferia receberem a mesma quantidade de luz, a célula ganglionar responde fracamente.

Células ganglionares

Podem ser de 3 tipos: W, X e Y. 1. Tipo W: baixa velocidade; excitadas pelos bastonetes; campo de visão amplo, pois seus dendritos se dispersam na retina; sensíveis à detecção de movimento direcional no campo de visão e visão no escuro. 2. Tipo X: excitadas pelos cones; campo de visão pequeno, poisos dendritos não se dispersam; visão com alta acuidade e colorida. 3. Tipo Y: são as maiores; excitadas por cones e bastonetes; campo de visão amplo; notificação instantânea ao SNC de novos eventos visuais, mas sem grande precisão de localização. Outra forma de classificação é em células P e M: 1. Células P (parvocelulares): campo visual menor; conduzem impulsos mais lentamente; sensíveis a cor; detalhes finos e diferenças de cor. 2. Celulas M (magnocelulares): campo visual maior; conduzem impulsos mais rápidos; não

Transmissão dos sinais coloridos pelas células ganglionares: quando todos os tipos de cone estimulam a mesma célula -> branco. Existem algumas células que são excitadas por apenas um tipo de cor (via excitatória direta por célula bipolar despolarizante) e inibidas pela cor oponente (via inibitória indireta por célula bipolar hiperpolarizante). Percebe-se então que a diferenciação de cores começa na retina. 6. Via óptica Os receptores visuais e os neurônios I, II e III da via óptica se localização da retina. Neurônios I: fotorreceptores – cones ou bastonetes. Neurônios II: células bipolares

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neurologia – problema 4 Neurônios III: células ganglionares, cujos axônios formam o nervo óptico. A mácula contribui com grande quantidade de fibras para o nervo óptico. Ao nível da papila óptica, os axônios das células ganglionares atravessam as túnicas média e externa do olho, tornam-se mielínicos e constituem o nervo óptico. Como não há fotorreceptores nessa área, é o ponto cego do olho.

Conceitos importantes: Retina nasal: metade medial da retina Retina temporal: metade lateral da retina Campo visual: porção do espaço que pode ser vista por esse olho, sendo que em cada olho existe o campo nasal e o temporal. Devido ao trajeto que os raios de luz adotam, o campo nasal se projeta na retina temporal e o campo temporal se projeta na retina nasal. Há superposição dos campos visuais: campo binocular. •

Trajeto das fibras nas vias ópticas

Os nervos ópticos dos dois lados convergem para formar o quiasma óptico, do qual se destacam os dois tratos ópticos, que terminam nos corpos geniculados laterais. No quiasma óptico, há uma decussação parcial das fibras: as fibras da retina nasal cruzam para o outro lado, enquanto as fibras temporais seguem do mesmo lado. Desse modo, cada trato óptico contém: (1) fibras temporais da retina do seu olho e (2) fibras nasais da retina do outro lado. Sendo assim, os impulsos nervosos originados em metades homônimas das retinas dos dois olhos seguem para o corpo geniculado e córtex desse mesmo lado. Desse modo, o córtex visual direito percebe objetos à esquerda de uma linha que divide os campos visuais. Distinguem-se quatro tipos de fibras, conforme seu destino: 1. Fibras retino-hipotalâmicas: saem do quiasma e chegam ao núcleo supraquiasmático do hipotálamo -> ritmo circadiano. 2. Fibras retinotetais: ganham o colículo superior pelo braço do colículo superior -> relacionadas a reflexos de movimentos dos olhos ou das pálpebras, como o de piscar.

3. Fibras retino-pré-tetais: ganham a área prétetal-> reflexos fotomotor e consensual. 4. Fibras retinogeniculadas: são as que se relacionam com a visão propriamente. Terminam fazendo sinapse com os neurônios IV no corpo geniculado lateral, o qual possui representação retinotópica da metade contralateral do campo visual. Os axônios dos neurônios IV do corpo geniculado lateral constituem a radiação óptica (trato geniculocalcarino) e terminam na área visual. Existe uma retinotopia perfeita em toda a via óptica: no corpo geniculado lateral, na radiação óptica e no córtex visual primário. Na radiação, as fibras correspondentes às partes superiores da retina ocupam posição superior e representam o campo visual inferior. O corpo geniculado lateral exerce duas funções principais. A primeira é retransmitir informações para o córtex de maneira precisa, ponto a ponto, com alto grau de fidelidade espacial e mantendo os sinais provenientes dos dois olhos separados (camadas II, III e V sinais ipsilaterais; camadas I, IV e VI sinais contralaterais). A segunda função é regular por meio de comportas quanto do sinal é permitido passar para o córtex. Esses sinais de controle vêm de fibras corticofugais e de áreas reticulares do mesencéfalo, sendo ambas inibitórias. O corpo geniculado lateral pode ainda se dividir da seguinte forma: camadas I e II, magnocelulares, recebem aferências de células M = condução rápida, cego para cores. Camadas III a VI, parvocelulares, recebem aferências de células P = transmitem cor, e levam informações espaciais precisas, de ponto a ponto. 7. Lesões na via óptica Hemianopsias heterônimas: lados diferentes de cada retina; lesão no quiasma. Hemianopsias homônimas: mesmo lado de cada retina; lesões retroquiasmáticas. a) Lesão do nervo óptico: cegueira completa do olho correspondente. Causas: traumatismo, glaucoma. b) Lesão da parte mediana do quiasma óptico: hemianopsia bitemporal. Causas: tumores de hipófise. c) Lesão na parte lateral do quiasma: hemianopsia nasal do olho correspondente. Causas: aneurismas de carótida interna, que Brunna Velloso – Turma 74

neurologia – problema 4 gera compressão lateral do quiasma. Se houver compressão bilateral -> hemianopsia binasal. d) Lesão do trato óptico: hemianopsia homônima direita quando lesa o trato óptico esquerdo e vice-versa. Causas: traumatismos, tumores. Se o corpo geniculado lateral for lesado, as alterações são iguais. e) Lesões da radiação óptica: lesões completas da radiação causam são iguais as do trato óptico, com exceção de que a lesão da radiação preserva o reflexo fotomotor. Essas lesões, no entanto, são raras e o que mais ocorre é lesão parcial, que pode levar a escotomas (pequenas falhas do campo visual) ou quadrantanopsias, que comprometem só um quadrante. Se a lesão for nas fibras inferiores (como ocorre na figura abaixo), o quadrante afetado do campo visual é o superior -> quadrantanopsia homônima superior esquerda. Causas: tumor no lobo temporal. f) Lesões do córtex visual primário: também são mais frequentes lesões parciais. Quando se lesa os lábios inferiores do sulco calcarino direito, por exemplo, há quadrantanopsia homônima superior esquerda.

O córtex visual primário é isocórtex com 6 camadas, sendo que as fibras geniculocalcarinas terminam na camada IV. Sinais das células M terminam em camadas diferentes das células P. Depois de terminados na camada IV, os sinais são processados nas colunas neuronais, que decifram em separado as partes da informação visual. Obs.: existem, entremeadas entre as colunas, áreas especiais chamadas blobs de cores, que são ativadas por sinais coloridos. Obs₂.: a camada IV decifra se as imagens vindas dos dois olhos estão sobrepostas entre si. Importante para a mirada direcional dos dois olhos e na estereopsia (distinguir a distância e profundidade dos objetos).

8.2. Córtex visual secundário Situadas nas áreas 18 e 19 de Brodmann. As áreas visuais mais conhecidas são de V2 a V5 e elas são unidas por duas vias corticais: Via dorsal: parte posterior do lobo parietal; percepção de movimento, velocidade e representação espacial dos objetos; sinais originados de células ganglionares Y. ▪ Via ventral: lobo temporal; áreas para percepção de cores, reconhecimento de objetos e faces. 8.3. Análise da imagem visual no córtex ▪ Contraste: o sinal visual do córtex primário se refere, sobretudo aos contrastes na cena visual -> a maior excitação ocorre nas bordas nítidas. Quanto maior o contraste, maior a estimulação das células ganglionares e do impulso transferido. ▪ Orientação de linhas e bordas: o córtex detecta também a direção de cada linha. Isso se deve ao fato de que linhas de direção diferente estimulam neurônios diferentes. À medida que se avança na via visual, mais características são desvendadas, incluindo comprimento, ângulo, formas. ▪ Detecção de cores: a cor é detectada pelo contraste -> cores oponentes excitam células específicas. ▪

8. Organização e função do córtex visual 8.1. Córtex visual primário O córtex visual primário se situa nos lábios do sulco calcarino (área 17). Os sinais da mácula terminam próximo ao polo occipital e representam uma grande região do córtex. Os sinais da retina periférica terminam mais anteriormente. A parte superior da retina é representada no lábio superior e a parte inferior no lábio inferior.

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neurologia – problema 4 9. Movimentos oculares e seu controle Os movimentos são controlados pelos seis músculos extrínsecos do olho: retos medial e lateral; retos superior e inferior; obliquo superior e inferior. O nervo troclear inerva o musculo obliquo superior; o nervo abducente inerva o reto medial e o nervo oculomotor inerva o restante.

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9.1. Vias neurais para controle do movimento ocular Os núcleos dos três nervos, localizados no TE, são interligados pelo fascículo longitudinal medial (FLM). Através de fibras occiptotectais e occiptocolicular, os sinais das áreas visuais do córtex chegam às áreas pré-tectal e ao colículo superior. Dessas áreas, seguem sinais aos núcleos dos nervos III, IV e VI. Sinais são transmitidos dos núcleos vestibulares ao sistema oculomotor pelo FLM. 9.2. Movimentos de fixação do olho

Permitem que os olhos se fixem em parte distinta do campo visual. Podem ser voluntári...