Telencephalon, Aufbau, Funktion PDF

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Zusammenfassung aus der Aktuellen Ausgabe der Dualen Reihe Anatomie...

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Telencephalon (Großhirn) Aufbau des Großhirns Im Wesentlichen drei Teile: - End- bzw. Großhirnrinde (Cortex cerebri, Substantia grisea, s. u.), - basalen Kernen, sog. Nuclei basales = Basalganglien und - Endhirn- bzw. Großhirnmark, sog. Substantia alba

Großhirnrinde Feinbau des Kortex Anteile: Großer Anteil an Isokortex entspricht phylogenetisch dem Neokortex o Weist den typischen 6-Schichtenbau auf und ist in dieser großen Ausdehnung nur beim Menschen zu finden - Anderen Kortexareale, die nur 3–4 Schichten besitzen (ähneln dem Kortex weniger entwickelter Spezies (Vögel)) machen lediglich einen kleinen Teil aus  werden als phylogenetisch älterer Allokortex zusammengefasst o Archikortex  hauptsächlich aus der Hippocampusformation (einem Teil des limbischen Systems) besteht  Paläokortex, der die kortikalen Regionen des Geruchssinns (Riechhirn) umfasst Schichten des Isokortex: - Lamina molecularis (Lamina I, Molekularschicht) o vorwiegend aus parallel zur Oberfläche verlaufenden Fasern (Tangentialfasern) und wenigen Zellen bestehend - Lamina granularis externa (Lamina II, äußere Körnerschicht) o mit vielen kleinen Zellen (Pyramiden- und Sternzellen) und wenig Fasern - Lamina pyramidalis externa (Lamina III, äußere Pyramidenzellschicht) o aus dichtgepackten kleinen Pyramidenzellen  haben keine Beziehung zur Pyramidenbahn, Funktion ist nicht motorisch sondern assoziativ (verbinden Kortexareale, die funktionell zusammenarbeiten) - Lamina granularis interna (Lamina IV, innere Körnerzellschicht) o mit vielen kleinen multipolaren Sternzellen oder Pyramidenzellen o Kortexgebiete, in denen Sinnesbahnen enden, haben eine besonders dicke innere Körnerschicht  auch „granulärer Kortex“ genannt  Merkmal ist z. B. im primären somatosensorischen und im visuellen Kortex vorhanden - Lamina pyramidalis interna (Lamina V, innere Pyramidenzellschicht) o hat in den meisten Kortexgebieten assoziative Aufgaben (s. Lamina III) o Im primären motorischen Kortex liegen hier die großen (100 µm Länge) Betz-Riesenzellen,  Mit ihren Axonen in die Pyramidenbahn projizierend o Im primären Motorkortex ist Lamina IV zugunsten der Lamina V zurückgebildet; dieses Gebiet heißt daher auch „agranulärer Kortex“

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Lamina multiformis (Lamina VI, multiforme oder polymorphe Zellschicht) o Mit vielen unterschiedlich gestalteten Zellen (z. B. multipolare, bipolare und spindelförmige Zellen) o Wichtigste Endstation für die Afferenzen vom Thalamus und von den spezialisierten Sinnesorganen (Ausnahme bilden olfaktorische Afferenzen, die in der Lamina I enden) Spezifikationen: - Häufigster Zelltyp ist die Pyramidenzelle o In Lamina III assoziative Funktion (kleine Pyramidenzelle) o In Lamina V des primär motorischen Kortex aber motorische Funktionen o Außerhalb des primären motorischen Kortex haben die großen Pyramidenzellen in Lamina V ebenfalls assoziative Funktionen - Radiäre Bündel sind Fasern, die aus dem Marklager (schließt sich dem Kortex innen an) in den Kortex hinein verlaufen  Richtung Oberfläche - Außer in Lamina I finden sich auch in anderen Schichten parallel zur Oberfläche laufende Faserbündel o Gennari-Streifen in Lamina IV des visuellen Kortex  An einem fixierten Gehirn mit bloßem Auge erkennbar  Streifen teilt die graue Substanz des visuellen Kortex in zwei Schichten und ist der Grund dafür, warum diese Region den Namen „Area striata“ (gestreiftes Gebiet) erhalten hat

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Einteilung in Brodmann-Areae:

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Da geringe Unterschiede im histologischen Aufbau des Kortex Basiert auf zytoarchitektonischen Kriterien o Unterschiede in der Größe, Form und Anordnung der Neurone in den verschiedenen Kortexgebieten Brodmann hat 52 Areae unterschieden, inzwischen durch weitere Unterteilungen auf über 200 gewachsen Area 4 (der primäre motorische Kortex) und die Area 17 (der primäre visuelle Kortex)

Spezialisierte Kortexareale - Somatotopie o Liegt in einigen funktionell gut definierten Kortexbereichen vor o (verzerrte) Abbildung des Körpers auf Neuronenpopulationen o Beidseits des Sulcus centralis im primären motorischen (Area 4) und somatosensorischen Kortex (Areae 3, 1, 2) besonders gut untersucht  somatotopische Abbildung ergibt den sog. motorischen bzw. sensorischen Homunculus - im Kortex zwei Bereiche überpräsentiert: o Gesicht  Benötigt wegen der komplizierten Artikulationsbewegungen während des Sprechens eine große Zahl von motorischen und sensorischen Neuronen (während der Säuglingszeit ist dies wegen des Saugvorgangs nötig)  Sensorische Überrepräsentation des Gesichtsbereichs ist für die Sprachformung nicht weniger wichtig als die motorische  Ohne sensorische Rückkopplung keine exakte Artikulation möglich  Beispiel ist die verwaschene Sprache nach einer zahnärztlichen Anästhesie des N. alveolaris inf. (Ast des N. mandibularis, V3), die eine einseitige Taubheit der Unterlippe hervorruf o Hände  Die Überrepräsentation der Hände ist die Grundlage der ausgeprägten manuellen Fähigkeiten des Menschen, sowohl motorisch als auch taktil

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Kleinste funktionelle Einheit des Kortex bestehend aus einer Säule von Zellen o Aus Forschungen zur Registrierung der Entladungen von Einzelzellen entstanden o Längsachse steht senkrecht zur Kortexoberfläche o Erhält ausschließlich Informationen von einem Rezeptortyp einer kleinen Körperregion

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Die Begriffe primär und sekundär lassen sich am Besten anhand eines visuellen Zentrums verdeutlichen: o Primär ist ein sensorischer Kortexbereich, in dem die von außen kommende Information nur abgebildet, aber nicht weiter verarbeitet wird  So erfolgt im primären visuellen Zentrum (V1 = visuell primär) eine (verzerrte) Abbildung des Gesichtsfeldes beider Augen o Für die Erkennung und Interpretation der Gegenstände werden sekundäre und tertiäre Zentren benötigt (V2–V5)  Besondere Merkmale werden extrahiert, wie z. B. Bewegungen des Gegenstandes und Farben Entsprechend benötigt das motorische primäre Zentrum (M1) für die Vorbereitung von Bewegungen weitere Zentren  primären Zentrum vorgeschalten Höheren Zentren zur weiteren Verarbeitung der sensorischen Information gehören zum assoziativen Kortex o Es werden of Impulse aus mehreren Sinnesbahnen verglichen (multimodaler assoziativer Kortex)

Spezialisierte Kortexareale des Lobus frontalis – kognitive und motorische Zentren Präfrontaler Kortex - Teile des Lobus frontalis, die rostral der motorischen Zentren liegen (z. B. Areae 46+9)

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Kortexbereiche sind für höhere kognitive Funktionen sowie die Kontrolle von Emotionen und des Sozialverhaltens von Bedeutung (d. h. hier wird „entschieden“, ob man Affekte wie Wut oder Angst öffentlich zeigt) Motorische Zentren Prinzip der Verschaltung: - primäre motorische Kortex (M1, Brodmann-Area 4 des Gyrus precentralis) o Das letzte Glied in einer Kette von zentralnervösen Prozessen bei der Ausführung einer Bewegung o Er benötigt für seine motorischen Funktionen neuronale Programmgeber  Geben die komplizierte Abfolge der Aktivierung verschiedener Muskeln mit unterschiedlicher Kraf und zu unterschiedlichen Zeitpunkten vor o Elektrische Reizung von M1 löst Bewegungen in einem Gelenk aus und nicht in einem Muskel  D.h. in M1 sind Bewegungen von Gelenken repräsentiert, nicht die Kontraktionen von einzelnen Muskeln - prämotorische Kortex (Areae 6 und 8) o Dient der Planung und Steuerung komplizierter Bewegungen, die von Area 4 ausgeführt werden

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Elektrische Reizung dieser Areale bewirkt Bewegungen in mehreren Gelenken

frontale (motorische) Augenfeld (latero-kaudale Area 8) o Liefert Programm für konjugierte Augenbewegungen (parallele Bewegungen beider Blickachsen) motorische Sprachzentrum (Broca) o Ist Programmgeber für die Artikulationsbewegungen der Mund- und Zungenmuskeln o Zentrum befindet sich bei den meisten Menschen auf der linken Seite,  Bei Linkshändern soll es bei ca. der Hälfe rechts lokalisiert sein  Von einigen Autoren wird nur die Area 45 als Broca-Zentrum angegeben, von anderen die Areae 44 und 45

Spezialisierte Kortexareale des Lobus parietalis – somatosensorische und visuelle Zentren Prinzip der Verschaltung

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primären somatosensorischen Kortex (S1, Areae 3, 1, 2 des Gyrus postcentralis) o Es kommt der Impulseinstrom ausschließlich von der kontralateralen Körperhälfe o Hier erfolgt die erste somatotopisch korrekte „Abbildung“ des einwirkenden Reizes und des gereizten Körpergebiets o Erkennung des Reizes (bei mechanischen Reizen Intensität, Richtung, Geschwindigkeit, Dauer usw.) wird durch nachgeschaltete Kortexareale bewerkstelligt (wie Area 5 und somatosensorisch dominierte Kortexbereiche (assoziativ somatosensorisch = AS))

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sekundäre somatosensorische Kortex (S2) o Liegt im kaudalen Gyrus postcentralis dicht am Sulcus lateralis o Er erhält im Gegensatz zu S1 einen bilateralen Impulseinstrom

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Dorsale Lobus parietalis dient der höheren Verarbeitung von somatosensorischen und visuellen Reizen (assoziativ somatosensorisch = AS und assoziativ visuell = AV)

Spezialisierte Kortexareale des Lobus occipitalis – visuelle Zentren Gesamter Lobus occipitalis und benachbarte Bereiche des Parietal- und Temporallappens werden vom visuellen Kortex eingenommen - Der Mensch wird of als „Augentier“ bezeichnet – im Gegensatz z. B. zur Ratte, die sich vorwiegend mit dem Geruchssinn orientiert - primäre visuelle Kortex (V1, Area 17) o Bildet den dorsalen Pol des Lobus und erstreckt sich auf der Medialseite der Hemisphären beiderseits der Sulcus calcarina  Hier erfolgt die erste Abbildung des visuellen Reizes - sekundären visuellen Kortex (V2, Areae 18 und 19) sowie den assoziativ visuellen Kortexbereichen (AV) o Hier findet die höhere Verarbeitung der Sinnesinformation statt (Erkennung und Bewertung des visuellen Reizes) Spezialisierte Kortexareale des Lobus temporalis – auditorische Zentren

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Die wichtigsten Areae des Lobus temporalis sind die auditorischen Zentren: - primäre auditorische Kortex (A1, Area 41 + 42/Teil) o Ist primäre Hörzentrum o Morphologisch an Gyri transversi zu erkennen, die den oberen (parietalen) Rand des Gyrus temporalis superior bzw. die kaudale Begrenzung des Sulcus lateralis bilden o Sie sind nur nach Aufweitung des dorsalen Sulcus lateralis oder Abtragung des kaudalen Lobus parietalis zu erkennen

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Ihr Name deutet an, dass sie quer zur Längsrichtung des Sulcus verlaufen (HeschlQuerwindungen) - sekundären auditorischen Kortex o Dazu werden meist Teile der Area 42 und 22 gerechnet o linke dorsale Area 22 beinhaltet das sensorische Sprachzentrum (Wernicke-Zentrum ) o Das dem Wernicke-Zentrum entsprechende Planum temporale dorsal der HeschlQuerwindungen liegt auf der linken Seite  Ist bei Tieren bisher nicht nachgewiesen worden - Broca- und Wernicke-Zentrum sind über den Fasciculus arcuatus direkt miteinander verbunden Spracherkennung folgende Stufen: - A1 vermittelt den Sinneseindruck der Tonhöhen, - A2 erkennt die Art der Töne oder Geräusche (z. B. ob es sich um Musik oder Sprache handelt), - das Wernicke-Zentrum ist nötig für das Verstehen von Sprache Bei der letzten Funktion helfen die assoziativ auditorischen Kortexareale (AA) mit, die große Teile des Temporallappens einnehmen.

Basalganglien – basale Kerne des Großhirns (Nuclei basales)

- Ganglien als Ansammlung von Nervenzellkörpern (normalerweise außerhalb des ZNS) Funktionelle Bedeutung der Basalganglien

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Basalganglien spielen eine bedeutende Rolle im Rahmen der Motorik o Sind entscheidend an der Stützmotorik beteiligt  D. h. an der motorischen Ausgangssituation für Bewegungen  Liefern zusammen mit dem Kleinhirn die Programme für Willkürbewegungen an den primären Motorkortex o Bilden eine Kontrollschleife für den Motorkortex  Sie erhalten Information vom Kortex und kontrollieren die Aktivität des Kortex - Ihre Verschaltung zeigt, dass sie im Rahmen der Motorik zwei wichtige Funktionen übernehmen: o Kontrolle des Motorkortex über aszendierende Bahnen o Beeinflussung der spinalen Motorik über deszendierende Verbindungen zum Hirnstamm, z. B. über den Tractus rubrospinalis Einteilung der Basalganglien

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Zuordnung der einzelnen Kerne des Telenzephalons zu den Basalganglien wird unterschiedlich gehandhabt Meist werden Corpus striatum (Nucleus caudatus und Putamen, kurz auch Striatum genannt) sowie Nucleus lentiformis (Globus pallidus und Putamen) zu den Basalganglien gerechnet Das Putamen wird mit dem Nucleus caudatus zum Corpus striatum zusammengefasst, mit dem Globus pallidus zum Nucleus lentiformis

Lage, Form und Aufbau der Basalganglien

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Lage der telencephalen Kernen in Basis des Endhirns, eingebettet in die weiße Fasersubstanz  das Marklager Erkennbar an ihrer dunklen Farbe, da sie aus neuronalen Somata (graue Substanz) mit geringen Faseranteilen bestehen Nucleus caudatus (Schweifkern) hat die markanteste Form: o Aufgrund seiner bogenförmigen Ausdehnung erscheint dieser Kern sowohl auf Horizontal- als auch auf Frontalschnitten zweimal o Am weitesten rostral befindet sich sein Kopf  durch streifenförmige Brücken grauer Substanz mit dem Putamen (Schale) verbunden ist  Streifen grauer Substanz haben zu der Bezeichnung Corpus striatum (Streifenkörper ) für Ncl. caudatus samt Putamen geführt o Als Nucleus accumbens wird basal gelegene Verbindung zwischen Caput nuclei caudati und Putamen bezeichnet Heller aussehende Globus pallidus („blasse Kugel“) o Besteht aus einem lateralen und medialen Anteil (Globus pallidus lateralis und medialis) o Liegt medial vom Putamen und bildet zusammen mit diesem den Nucleus lentiformis (Linsenkern) o Hellere Färbung des Globus pallidus im Vergleich zum danebenliegenden Putamen und Ncl. caudatus weist auf den unterschiedlichen Ursprung von Globus pallidus (dienzephal) und Striatum (telenzephal) hin  Der Globus pallidus hat eine ähnliche Farbe wie das Diencephalon. Corpus amygdaloideum (Mandelkernkomplex) befindet sich vor dem rostralen Ende der Cauda nuclei caudati im Lobus temporalis

Verschaltung der Basalganglien Afferenzen - In Bezug auf die Beteiligung der Basalganglien an der Planung und Durchführung von Bewegungen sind folgende Punkte beachtenswert: o Information über geplante Bewegungen erreicht das Striatum diffus von großen Bereichen des Kortex o Striatum steht zusätzlich unter dem Einfluss von dopaminergen Bahnen aus der Substantia nigra (Pars compacta) des Mesencephalon Efferenzen - Impulse verlassen das Striatum über den Globus pallidus (of kurz als Pallidum bezeichnet) - Vom Globus pallidus zieht eine faserreiche Verbindung (Ansa lenticularis) zu den motorischen Kernen des Thalamus (nämlich zu den Ncll. ventralis lateralis (VL), centromedianus (CM) und evtl. auch ventralis anterior (VA)) - Basalganglien greifen über diese Verbindungen in die vom prämotorischen und anderen motorischen Kortexgebieten initiierten Willkürbewegungen ein - Ncl. subthalamicus liegt im Nebenschluss zum Pallidum o Erhält Afferenzen aus dem externen (lateralen) Pallidum und projiziert auf das interne (mediale) Pallidum zurück Fasersystem des Großhirnmarks

Assoziationsfasern

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Bilden Faserbündel zwischen funktionell zusammengehörenden Kortexarealen derselben Hemisphäre Kürzesten Fasern sind die U-förmigen Fibrae arcuatae cerebri o Verbinden zwei benachbarte Kortexwindungen miteinander verbinden o Fibrae arcuatae breves zwischen dem Gyrus post- und precentralis  Sorgen dafür, dass vom Motorkortex initiierte Bewegungen rückgekoppelt mit sensorischer Information verlaufen  Besonders wichtig ist dies z. B. bei Tastbewegungen, die immer mit einem ganz bestimmten Andruck der Fingerkuppen erfolgen, um optimale Bedingungen für die Tastrezeptoren herzustellen Fibrae associationis telencephali (breves und longae) o Verknüpfen weiter auseinander liegende Kortexareale miteinander verknüpfen Cingulum ist ein im Gyrus cinguli verlaufendes Faserbünde o Erfüllt Funktionen im limbischen System und stellt eine Verbindung von Frontalhirn und Ncll. anteriores des Thalamus mit dem Hippocampus her Fasciculus arcuatus o Verbindet sensorische Sprachzentrum (Wernicke) im dorsalen Temporallappen mit dem motorischen Sprachzentrum (Broca) im Frontallappen o Beide Zentren arbeiten funktionell eng zusammen o Wird of als kaudaler Teil des Fasciculus longitudinalis superior angesehen

Kommissurenfasern

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Kreuzen die Mittellinie des Großhirns Verbinden funktionelle zusammengehörende (nicht notwendigerweise zueinander symetrisch angeordnete) Kortexareale rechter und linker Hemisphäre o Verbindungen zwischen symmetrischen Arealen heißen homotopisch, die anderen heterotopisch

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Größtes dieser Systeme ist der Balken (Corpus callosum ) o Dicke Platte von vielen Millionen Fasern, die die Hauptverbindung zwischen beiden Hemisphären herstellt o Von rostral nach okzipital besteht er aus den Teilen  Rostrum (Schiffsschnabel, Bug),  Genu (Knie),  Truncus (Stamm) und  Splenium (Binde) o Zangenförmig die vorderen und hinteren Teile der Fissura longitudinalis cerebri umgreifende Fasern des Balkens  Forceps minor (rostral) und Forceps major (okzipital) Balken ist bei Rechtshändern dünner als bei Beidhändern, o Bei Rechtshändern hat der notwendige Datenaustausch zwischen den Hemisphären geringere Ausmaße

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o Vorteil der Lateralisation des Kortex, d. h. der Spezialisierung der beiden Hemisphären auf -

bestimmte Aufgaben Andere Kommissuren sind die o Commissura anterior in der Lamina terminalis (der rostralen Wand des 3. Hirnventrikels), die u. a. Fasern der Riechbahn enthält o Commissura fornicis (hippocampi), die dorsal den rechten und den linken Fornix miteinander verbindet o sog. Commissura posterior (epithalamica) unterhalb der Epiphyse ist keine echte Kommissur  Verbindet keine Kortexareale, sondern Kerne, die für die Steuerung von Lichtreflexen von Bedeutung sind o In diesem Sinn ist auch die Commissura habenularum oberhalb der Epiphyse keine echte Kommissur  Stellt eine Verbindung zwischen den Ncll. habenulares auf beiden Seiten her

Projektionsfasern

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Fasern, die den Kortex und weiter kaudal gelegene Zentren miteinander verbinden Können entweder vom Kortex ausgehen wie z. B. die Pyramidenbahn oder ihn von kaudalen Zentren aus erreichen (z. B. somatosensorische Bahnen vom Thalamus/Thalamusstrahlung) Größte Ansammlung von Projektionsfasern findet sich in der Capsula interna o Zwischen Globus pallidus bzw. Putamen auf der lateralen und Thalamus mit Ncl. caudatus auf der medialen Seite o Hier verlaufen sensorische und motorische Fasersysteme  Insbesondere die Pyramidenbahn zeigt eine ausgeprägte Somatotopie  Motorischer Teil der Capsula interna setzt sich nach kaudal in die Crura cerebri fort o Bildet auf einem Horizontalschnitt einen nach lateral offenen Winkel  man unterscheidet einen vorderen und hinteren Schenkel (Crus anterius und posterius), die im Knie (Genu) zusammenstoßen  Innerhalb dieser Anteile sind die nach kaudal projizierenden Fasern der Pyramidenbahn wie folgt angeordnet:  Im Bereich des Knies findet sich der Tractus corticonuclearis o Zu den motorischen Hirnnervenkernen im Hirnstamm ziehend o Im Knie befinden sich somit Faserbündel für die motorische Innervation des Kopfes  Im hinteren Schenkel schließen sich die motorischen Fasern zunächst für die obere und dann für die untere Körperhälfte an  Aszendierenden Fasern von den somatosensorischen Kernen des Thalamus laufen im vorderen und hinteren Schenkel lateral bzw. medial von den motorischen Bahnen zum Kortex o Bilden im Crus posterius den oberen (zentralen) Thalamusstiel, der zusammen mit anderen Fasern in der Corona radiata enthalten ist...