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TEMA 1- BIOLOGÍA ANIMAL Y VEGETAL 1. DESARROLLO Y DIFERENCIACIÓN Desarrollo embrionario 1. Teoría de la recapitulación o ley biogenética: la ortogenia recapitula la filogenia. Cuanto más se parezca el desarrollo embrionario de dos especies distintas, más tiempo han compartido un antepasado común durante la evolución. Todas las células del organismo adulto que se origine tienen la misma información genética. Durante la diferenciación celular, cada tipo de célula expresará distintos grupos de genes y silenciará otros. La expresión selectiva de dichos genes depende de 4 procesos que

ocurren en el desarrollo embrionario: [Las células sin función (grises) cercanas a una célula de un tipo determinado, se desarrollan con la misma función que ésta segunda.] El desarrollo embrionario es igual en todos los organismos, sin embargo, las moléculas que lo regulan pueden variar dependiendo de la especie. PROCESOS BÁSICOS EN EL DESARROLLO EMBRIONARIO:  Fecundación: Momento de fusión de los gametos del macho y la hembra. La fecundación determinará otros procesos del desarrollo, tales como la formación de los ejes de simetría y el inicio de la gastrulación.  Segmentación: -Según cantidad de vitelo en el huevo y su disponibilidad: o Segmentación total u holoblástica: Es típica de los huevos que tienen poco vitelo (isolecíticos y

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heterolecíticos) y en cada división participa todo el cigoto. El resultado de una división celular son dos células hijas que pueden ser de igual tamaño o de tamaño variable dependiendo de la cantidad de vitelo que hereden. Por tanto, la segmentación total u holoblástica puede ser de dos tipos: igual o desigual. o Segmentación parcial o meroblástica: Se da cuando el huevo contiene mucho vitelo y solo se divide el polo animal. El resultado de este tipo de segmentación es la formación de un pequeño casquete de células sobre el vitelo. La segmentación no afecta al polo vegetativo y la mayor parte del vitelo queda sin segmentar. - Según el destino de los blastómeros: o Determinada: Cada blastómero, si es separado experimentalmente del embrión, solamente origina una parte determinada del animal, la misma que habría dado en el caso de no haberse separado o Indeterminada: Cada blastómero, si es separado experimentalmente del embrión, da origen a un individuo completo. - Según el plano de división de los blastómeros: o Radial o Espiral Blastulación: la blastulación concluye unos 4 o 6 días después de la fecundación. En este estadio la blástula está compuesta por entre 70100 células, llamadas blastocitos. Las células del blastocisto son pluripotentes, es decir, pueden convertirse en cualquier tipo de tejido, excepto la placenta. La blástula es un estado temprano del desarrollo embrionario en los animales; en los mamíferos recibe el nombre de blastocisto. Gastrulación: La gastrulación es una etapa del desarrollo embrionario que ocurre después de la formación de la blástula y tiene como consecuencia la formación de las capas germinales del embrión: ectodermo, mesodermo y endodermo. En esta etapa, el embrión se denomina gástrula y dará origen a las capas del embrión. Neurulación: La neurulación es un proceso embriológico de los animales vertebrados el cual se caracteriza por la formación del tubo neural, que terminará formando el sistema nervioso central (médula espinal y el cerebro), y la formación de la cresta neural, un grupo de células mesodérmicas que migrarán por el resto del cuerpo y formarán tejidos especializados por donde vayan (hueso, cartílago y tejido adiposo). Los dos mecanismos principales para pasar de la placa neural a la formación del tubo neural son: la neurulación primaria, en la que las

células que se encuentran rodeando la placa neural comienzan a dirigir a las células de la placa neural a proliferar, invaginarse y separarse del ectodermo; y la neurulación secundaria, donde se da la formación de un tubo hueco a partir de la unión con células mesenquimáticas. 

Organogénesis: Consiste en la formación de los órganos una vez las células se han especializado. MECANISMOS DE DESARROLLO EMBRIONARIO 1. Modelos de desarrollo  Modelo de mosaico: El cuerpo está formado por dos tipos celulares diferentes: • Las células germinales, responsables directas de transmitir la herencia, y • Las células somáticas, responsables de forma el organismo. Un embrión se forma por divisiones consecutivas de un cigoto. Los distintos tipos celulares (diferentes) que se encuentran en el organismo se originan gracias a factores determinantes o especiales, que según su teoría se encontraban en el núcleo y se distribuían desigualmente entre las células hijas durante la citocinesis del ciclo celular. Este modelo se llamó del mosaico, ya que el oocito debía considerarse como un mosaico de determinantes localizados específicamente en el plasma.

 Modelo regulador: Demostró el fenómeno de regulación,

n o

Si las células no se habían determinado antes de ser trasplantadas se determinarán en el sitio de destino, dando lugar a estructuras correspondientes al lugar de destino. Sin embargo, si las células ya se habían determinado antes de ser trasplantadas, darán lugar a estructuras de la región de origen sobre la región de destino.

PROCESO DE DIFERENCIACIÓN CELULAR Las células madre (totipotentes) no están determinadas. Estas pueden dar lugar a cualquier tipo celular. Para ello habrán de diferenciarse o determinarse tal y como aparece en la figura:

+ Una célula totipotente y una determinada pueden diferenciarse al mismo tipo celular de la misma manera si reciben el mismo estímulo. + El cambio de determinación de una célula ya determinada da lugar a una célula transdeterminada, que puede provocar cáncer. Ej: una célula hepática cambia determinación y se convierte en sanguínea, pasaría al flujo sanguíneo y podría provocar metástasis “infectando” a otras células. MECANISMOS DE DETERMINACIÓN CELULAR 1. Se produce la expresión de determinados genes, dando lugar a moléculas que controlarán el proceso. 2. Se mantendrá el estado determinado gracias a la memoria celular, que puede ser: -Citosólica: Hay componentes determinantes en el citoplasma -Autocrina: La célula secreta sustancias que le indican únicamente a ella misma el tipo celular al que pertenece. -Nuclear: El ADN se modifica (con una metilación, por ejemplo. Estas modificaciones se llaman EPIGENÉTICAS), por tanto, cambia la transcripción y se generan proteínas distintas para cada tipo celular. 3. Separación temporal determinación- diferenciación ¿Cómo pueden hacerse dos células distintas? 1. Por una división asimétrica 2. Se produce una división simétrica pero las células hijas se hacen diferentes debido a una influencia diferente sobre ellas. 3. Gradientes intracelulares 4. Presencia de inhibidores e inductores de la diferenciación.

//Pendiente de preguntar sobre inhibidores e inductores//

Determinación y diferenciación celular: Mientras transcurre el desarrollo, las células que componen al embrión sufren modificaciones estructurales y funcionales. De esta forma surge una gama de tipos celulares especializados, distintos entre sí en morfología y comportamiento. Este proceso de cambio fenotípico, que en las condiciones normales de desarrollo es irreversible, recibe el nombre de "diferenciación celular". La diferenciación celular es un proceso gradual y de una duración que varía dependiendo del tipo celular que se considere; puede abarcar más de un ciclo de división celular. La diferenciación está precedida de cambios de desarrollo que ocurren en el nivel molecular, vinculados a reprogramaciones de la información genética, que modifican el estado evolutivo pero que, en general, no poseen manifestaciones estructurales. Para una población celular embrionaria dada, entre los estados a) indiferenciado y b) diferenciado, algunos autores proponen una secuencia de eventos de reprogramación genética en la que, 1) primero las células adquieren una cierto grado de especificidad (Especificación] pero retienen plasticidad y a continuación 2) un proceso de pérdida de plasticidad que lleva a que la especificidad adquirida en el estado previo quede fija o irreversible (Determinación o compromiso). La manera de poner en evidencia el grado de determinación o compromiso de una población celular dada -de la cual se sabe que normalmente debería diferenciarse en un cierto sentido-, consiste en trasplantarla a otro sitio del propio embrión. En caso de que la población celular trasplantada se diferencie normalmente –de acuerdo a su posición original-, aún en el entorno atípico, se concluye que la misma se hallaba ya determinada en el momento de realizarse el trasplante. Otro resultado posible es que las células trasplantadas

adquieran un modo de evolución acorde con el sitio al que fueron trasplantadas. En este segundo caso se puede afirmar que estaban indeterminadas en el momento del trasplante. (PENDIENTE DE PREGUNTAR DUDAS: COMO PUEDEN HACERSE DOS CELULAS DIFERENTES?)

2. EXPLICACIÓN PROCESOS DEL DESARROLLO EMBRIONARIO Los mecanismos de desarrollo embrionario son los mismos para todas las especies (fertilización, segmentación, blastulación, gastrulación, neurulación y organogénesis). Los individuos de distintas especies somos, sin embargo, distintos. Esto se debe a que llegados a ciertos estadios de desarrollo, los genes que expresamos nos hacen diferenciarnos. + Homeobox: Un homeobox es una secuencia de ADN que forma parte de genes implicados en la regulación del desarrollo (morfogénesis) de los animales. Los genes que tiene un homeobox se llaman genes homeóticos y forman la familia de genes homeóticos HOM/ HOX. Los genes homeobox codifican proteínas que actúan como factores de transcripción de otros genes que dirigen el desarrollo de los distintos segmentos corporales e indican qué clase de estructuras deben desarrollar (por ejemplo, antenas en la cabeza y patas en los tres segmentos torácicos, como se aprecia en las moscas Drosophila mutantes para estos genes). En los genomas de ratones y de seres humanos también se encontraron genes homeobox casi idénticos. +Morfógeno: Un morfógeno es una sustancia que gobierna el patrón del desarrollo tisular y, en particular, las posiciones de varios tipos de células especializadas dentro de un tejido. Su efecto se expande desde una fuente localizada, formando un gradiente de concentración a lo largo de un tejido en desarrollo. La acción del morfógeno dependerá de la [] disponible del mismo y del

momento en el que sea recibido por el tejido en crecimiento. La definición del morfógeno es conceptual, no química, por lo que agentes químicos como el retinol pueden actuar como morfógenos. +Teratógenos: Existen muchos ejemplos de teratógenos (tóxicos que afectan al desarrollo) que provocan defectos congénitos: • Contaminación radioactiva • Contaminación por productos químicos (gases, líquidos, explosivos") • El Síndrome de Alcoholismo Fetal (FAS) • La Fenitoína (Dilantin tratamiento de la epilepsia • La Varicela

 Estudios recientes revelan que el estilo de vida que llevemos puede reprogramar nuestros genes, siendo estos transmitidos, ya modificados, a nuestra descendencia. Se han demostrado los efectos hereditarios de un proceso llamado epigenética. La epigenética hace referencia al estudio de los factores que, sin corresponderse a elementos de la genética clásica (básicamente los genes), juegan un papel muy importante en la genética moderna, interaccionando con los genes. Estos factores genéticos que son determinados por el ambiente celular en lugar de por la herencia, intervienen en la determinación de la ontogenia o desarrollo de un organismo, desde la fecundación del cigoto en la reproducción sexual hasta su senescencia, pasando por la forma adulta, y que igualmente interviene en la regulación heredable de la expresión génica sin cambio en la secuencia de nucleótidos. Se puede decir que la epigenética es el conjunto de reacciones químicas y demás procesos que modifican la actividad del ADN pero sin alterar su secuencia. Recientes estudios han llegado a la conclusión de que el cómo y cuándo envejecemos depende de la cantidad de daño genético que acumulan nuestras células durante el desarrollo embrionario. 1. FERTILIZACIÓN: -Atracción quimiotáctica de espermatozoide debido a la secreción del óvulo de moléculas -Unión específica esperm-zona pelúcida -Esp libera ezimas que perforan zona pelúcida -Union memb plasmáticas esperm y óvulo. Fusión

-Óvulo libera todo el Ca+ una vez que entra el esperm . La célula queda despolarizada y se liberan vesículas que degradan la zona pelúcida de forma que los esperm ya no son atraídos hacia el óvulo (no se unen más a él) -Se elimina el bloqueo de la meiosis. Dependiendo de por donde se introduzca el esperm se generan unos ejes de simetría u otros.

Como vemos en la foto, la capa + externa del óvulo gira de forma que el RNA de Wnt quede justo frente al sitio de entrada del esperm. El ecuador celular girará con esta, delimitando 2 polos (animal o apical, por el que se introduce el esperm y vegetal o ventral) 2. SEGMENTACIÓN: Serie de divisiones celulares (mitosis) del óvulo fecundado (cigoto) que dependen de la morfología del huevo y de la disponibilidad de vitelo. TIPOS DE HUEVOS: Huevos oligolecitos o isolecitos 

Los huevos oligolecitos o isolecitos tienen escaso vitelo.

El vitelo está distribuido uniformemente por toda la célula huevo. Se da en especies cuyo embrión no se nutre del vitelo a partir del estadío de gástrula, sino del cuerpo materno Huevos heterolecitos  

Los huevos heterolecitos tienen un vitelo más abundante. El vitelo está distribuido desigualmente: abunda en el polo vegetativo mientras que en el polo animal se aloja el núcleo.  Se da en especies que presentan como primer estadío de vida libre una larva desarrollada, Huevos telolecitos  

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Los huevos telolecitos presentan un vitelo muy abundante que ocupa casi todo el huevo.

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El citoplasma activo se localiza en un extremo del huevo (en el polo animal) y se reduce a un pequeño casquete que contiene el núcleo. Se da en especies donde el embrión se desarrolla totalmente a expensas del vitelo

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Huevos centrolecitos 

Son de forma ovalada.

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El vitelo ocupa gran parte del huevo y el citoplasma se sitúa en la capa superficial.

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El núcleo se encuentra en el centro

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Se da en especies donde el embrión se desarrolla conteniendo el vitelo en su

Las células resultantes de la segmentación se llaman blastómeros, que forman una masa compacta llamada mórula. En la segmentación se produce cariocinesis (división del núcleo) y citocinesis (división del citoplasma). Tipos de segmentación: 

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Según cantidad y disponibilidad de vitelo: - Total u holoblástica: tras la mitosis se produce citocinesis. Típica de huevos con poco vitelo. En cada división interviene todo el cigoto. Se originan 2 células hijas con variable tamaño. Puede ser: +Igual: Las dos células hijas son iguales +Desigual: Las células hijas son distintas. Blastómeros pequeños (micrómeros) y grandes (macrómeros) - Parcial o meroblástica: El huevo tiene mucho vitelo. Resultado: formación de pequeño casquete celular sobre el vitelo. Puede ser: +Discoidal: Se forma un disco de blastómeros a partir del cual se formará el embrión +Superficial: El núcleo se divide repetidamente dentro de la masa vitelina. Después los núcleos emigran a la periferia. Según destino de blastómeros: - Indeterminada: Cada blastómero, si es separado del embrión, da origen a un individuo completo. - Determinada: Cada blastómero, si es separado del embrión, solo origina la parte del animal que le corresponde. Según plano de división de blastómeros: -Radial: caract. de indeterminada. Se da alternancia de surcos de división verticales y horizontales. -Espiral: (caracterisitica de determinada)Los planos de segmentación son oblicuos respecto al eje del huevo. 3. BLASTULACIÓN

Blástula es un estado temprano del desarrollo embrionario. Sigue a la mórula y precede a la glástula. Características blástula temprana: -Formada por más de 64 células -Esfera de células (sin volumen inicial) -Cavidad central: blastocele La blástula media si que tiene mayor volumen que el cigoto. TIPOS DE BLÁSTULAS: +Celoblástulas: se forman en huevos con poco vitelo, sufren segmentación total (igual o desigual) dando lugar a un blastocele rodeado por una capa de células. +Estereoblástula: En ellas el blastocele es virtual ya que está ocupado por voluminosos blastómeros. +Discoblástula: Resultado de la segmentación parcial discoidal. Se genera un casquete de blastómeros alrededor de un vitelo no segmentado. +Periblástula: Blástula con blastocele virtual y blastómeros rodeando masa de vitelo no segmentado.

La blastulación termina con la aparición del blastoporo (apertura que se forma en arquénteron o tubo digestivo primitivo) Se pueden dar organismos: -Protóstomos: La boca del adulto deriva del blastoporo embrionario -Deuteróstromos: La boca del adulto se genera de-novo En mamíferos la blastulación acaba 4-6 días tras la fecundación. Las células del blastocisto son pluripotentes (pueden convertirse en cualquier tejido) 4. GASTRULACIÓN Etapa del desarrollo embrionario tras la formación de la blástula. En ella se generan las capas germinales del embrión: -Ectodermo: Capa + externa de células que rodea al embrión -Mesodermo: Células que forman parte superior de la capa interna de la blástula. -Endodermo: Capa de células + interna. PRIMEROS PROCESOS DE LA GASTRULACIÓN: 1. Desplazamiento de las células superficiales de la blástula hacia el blastocele. Se produce la invaginación del embrión. Esta se consigue por el ingresode células a través del blastoporo. 2. Surge entonces el arquénteron o gastrocele (posterior intestino). El blastocele disminuye a medida que el gastrocele aumenta. 3. La actividad mitótica disminuye. A través de la gastrulación se generan 2 capas de blastómeros (ectodermo y endodermo) Entre ellas se encuentra el líquido blastocélico. En algunos organismos aparece el mesodermo, que puede dar lugar a otra cavidad interna (el celoma). MOVIMIENTOS CELULARES DURANTE GASTRULACIÓN (Diferenciación de linajes celulares) Los movimientos celulares provocan un cambio en la morfología celular debido a la contracción de las fibras de actina o a los cambios en microtúbulos. Las células de la blástula se van empujando entre sí (las del ectodermo) porque su forma cambia, haciendo que éstas se expandan. Como la superficie sigue siendo la misma, si las células se expanden,

algunas de ellas no tendrán más remedio que doblarse e introducirse en el organismo a través del blastoporo. Parte de las células que se introducen se diferencian a mesodermo y tienen capacidad de movimiento (desplazamiento). Éstas tiran de las células que se introducen por el blastoporo (que generarán el endodermo).

TIPOS DE GASTRULACIÓN (No muy importante) -Por invaginación o embolia: Explicada previamente. -Por epibolia: Micrómeros proliferan, se hunden y rodean a los macrómeros hasta formar el blastoporo en el polo vegetativo. -Por involución: Las células de la periferia del disco se hunden y se dirigen hacia atrás formando un doble estrato. -Por delaminación: endodermo formado por división de células ectodérmicasy migración y hundimiento de las mismas. Gastrulación se completa con la separación de 2 capas celulares: una externa y otra interna. No hay blastoporo. -Por ingresión: Similar al anterior pero el endodermo se froma por la migración de células ectodérmicas en vez de por división y migración de las mismas. TIPOS DE ORGANISMOS SEGÚN NÚMERO DE CAPAS GERMINALES: +Diblásticos: 2 capas (endodermo y ectodermo) +Triblásticos: 3 capas (endodermo, ectodermo y mesodermo) CAVIDAD CELÓMICA: El celoma es una cavidad adicional en el interior del organismo. El blastocele disminuye a medida que aumenta el celoma.

-Tipos de organismos dependiendo de formación de celoma:

1. Esquizocelomados: El ...