TEMA 1. Fecundación. Nidación. Anatomía y fisiología placentaria PDF

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TEMA 1

FECUNDACIÓN

La obstetricia se considera el arte de esperar a que los acontecimientos fisiológicos den paso al nacimiento de un nuevo ser. Abarca la fecundación, nidación, placentación, crecimiento y desarrollo fetal; que culminará en el parto. A lo largo de todas estas etapas habrá situaciones estresantes que puedan poner en peligro al feto. En el caso de la nidación, el más típico sería el aborto; en la placentación tendríamos la enfermedad trofoblástica; en el crecimiento y desarrollo fetal tendríamos todos aquellos trastornos que alteren ese crecimiento. 

MIGRACIÓN ESPERMÁTICA:

Una vez que se realiza el acto sexual, se produce el depósito de semen en el fondo del saco vaginal posterior. Pero, para que se produzca la fecundación tiene que haber una serie de condiciones:  Modificaciones cervicales: -

Orificio cervical: Tiene que estar abierto.

-

Aumento de la filancia del moco.

-

Canales de progresión: Permiten a los espermatozoides subir por el útero. Se forman cuando hay mucho estrógeno en el moco cervical.

-

Criptas endocervicales: Va a haber un transporte rápido y se van a localizar espermatozoides a nivel del peritoneo al poco tiempo. También habrá un transporte lento en el cual los espermatozoides se quedan en estas criptas para luego lanzarse en una serie de oleadas.

 Transporte espermático: -

Almacenamiento en la porción ístmica.

-

Migración a la porción ampular: Todo esto viene facilitado por los niveles estrogénicos (harán que el moco cristalice), los niveles de prostaglandinas y de oxitocina (que estimulan la contracción del útero); ayudando así al espermatozoide a llegar a las partes superiores del aparato genital femenino.



CAPACITACIÓN ESPERMÁTICA:

Una vez depositado en el fondo de saco vaginal posterior, el semen no está capacitado para fecundar. Sufre un proceso de lavado y de capacitación para poder realizar la fecundación (entrar en el cúmulo y zona pelúcida):  Moco cervical: -

Eliminación del moco cervical al que está adherido. 1

-

Eliminación de los antígenos de superficie.

-

Disminución de la carga negativa.

-

Eliminación de los espermatozoides anómalos o muertos.

 Secreciones endometriales y tubáricas: -

Son

enzimas

proteolíticas

y

lipolíticas:

Van

a

hacer

que

el

espermatozoide se vuelva más permeable al calcio, que es el ión de la permeabilidad.

Disminuirá

el

cociente

colesterol/fosfolípido,

modificando las proteínas de membrana y desapareciendo las proteínas acrosómicas, lo que produce un aumento de permeabilidad al calcio que aumenta la actividad espermática y la amplitud de movimientos. 

FECUNDACIÓN:

El ovocito está esperando después de que la mujer haya ovulado. Hay un periodo de tiempo en el que el óvulo está en el tercio exterior de la trompa,

donde se

produce

la

unión

entre

gametos. 1. Encuentro de gametos: Una vez que se ha producido la eclosión del folículo, las trompas son capaces de absorber ese folículo y lo transportan. Hay un periodo de tiempo en el que ese óvulo estará en el tercio externo de la trompa (zona ampular). Aquí es donde se produce la fecundación. No se sabe el motivo por el cual se realiza la fecundación en el tercio externo de la trompa, ni los mecanismos por los cuales se unen espermatozoide y óvulo. Se ha valorado el azar, estímulos químicos… 2. Paso de la zona pelúcida: Una vez que se ponen en contacto, se produce una interacción entre la zona pelúcida y la membrana espermática. Se produce entre glucoproteínas y proteínas (Izumo). Se denominan ZP-3. Esto es específico de cada especie y hace que no nos podamos mezclar con otras. Si las proteínas no se complementan no se da la fecundación. La especificidad da lugar a: -

Reacción acrosómica: Que suelta todo el contenido enzimático.

-

Hidrólisis de la zona pelúcida.

-

Pasa al espacio perivitelino.

3. Fusión de gametos y terminación de la meiosis: -

Fusión con la membrana del ovocito. 2

-

Fagocitosis por pseudópodos.

-

Incorporación de la cabeza: Se pierde la cola y nos quedamos con el contenido genético, que se encuentra en la cabeza del espermatozoide.

-

Formación del ovocito maduro y segundo corpúsculo polar: El ovocito que se encontraba en la segunda división meiótica, nos da el ovocito maduro y el segundo corpúsculo polar. El ovocito maduro es el que se lleva todo el citoplasma.

4. Activación del ovocito: -

Fusión de la membrana del ovocito.

-

Aflujo de calcio.

-

Activación del ovocito.

-

Reanudación de la meiosis.

5. Reacción cortical: A la par que se reanuda la meiosis y hace que se impermeabilice la zona pelúcida. Esto evita que pase otro espermatozoide. 6. Formación del pronúcleo masculino: Una vez que se ha incluido la cabeza del espermatozoide tenemos dos cargas genéticas cada una con 46 cromosomas. Esto da lugar a dos pronúcleos: uno femenino y otro masculino. Se dice que el más externo es el masculino, aunque no se sabe con seguridad. -

Integración de la membrana espermática en el ovocito.

-

Pérdida de la membrana nuclear y expansión de la cromatina.

-

Generación de la nueva membrana nuclear: Pronúcleo masculino.

-

Incorporación de mitocondrias: Al citoplasma del ovocito.

-

Lisis del resto de estructuras espermáticas.

7. Primera división segmentaria: ¡¡No va a preguntar nada de este apartado, pero sí hay que saber qué es un blastómero!! -

Los pronúcleos: Se sitúan excéntricamente.

-

Se produce la replicación del ADN.

-

Puesta en contacto en la zona central.

-

Inicio de la profase: Individualización de los cromosomas.

-

Pérdida de la membrana de los pronúcleos.

-

Metafase: Intercambio del material genético.

3

-

Formación

de

las

dos

primeras

células

blastodérmicas

o

blastómeros: Un blastómero es la primera célula con citoplasma incluida en la membrana del ovocito. Interaccionan a través de la parte posterior de la cabeza del espermatozoide , donde hay proteínas específicas de cada especie que tienen que ser totalmente superponibles.

Se

hidroliza

la

membrana

pelúcida

y

el

núcleo

del

espermatozoide, y algunas mitocondrias se integran con el ovocito, que finaliza la meiosis e impermeabiliza la membrana (reacción cortical para evitar que puede fecundarse por más espermatozoides). Se eliminan las membranas nucleares y se forman pronúcleos: masculino y femenino. Se activan mecanismos de duplicación de ADN, se intercambia el material genético y se originan dos células con el 50% de carga genética materna y paterna. Son los dos primeros blastómeros que evolucionarán siguiendo un crecimiento exponencial. 

TRANSPORTE EMBRIONARIO:

La fecundación, como ya hemos dicho, se produce en el tercio externo de la trompa. Desde ahí se va transportando

hasta

llegar

al

útero.

En

este

transporte se pueden dar patologías. Puede suceder que el embrión no sea capaz de llegar a la cavidad uterina, dando lugar a los embarazos ectópicos, o que sí llega paro lo hace demasiado pronto y pasará hacia el cérvix, dando lugar a embarazos ectópicos cervicales. Se produce el desarrollo del embrión fuera de la cavidad uterina.  Fase Preimplantativa: A la par que se va dando el transporte del embrión se va produciendo un crecimiento de este, de tal manera que el blastómero se va dividiendo, y cuando llega a la cavidad uterina es un blastocisto (5º-6º día). Previamente en el 4º día, ha pasado por el estado de mórula (16 células). Para llegar al blastocisto se produce: -

Segmentación del embrión.

-

Formación de hojas blastodérmicas.

-

Desaparición de la zona pelúcida.

-

Eclosión del blastocisto.

4

IMPLANTACIÓN:

 El

blastocisto

se

tiene

que

adherir al endometrio (7º día). El endometrio es la capa nutritiva que se

encuentra

acción

de

progesterona

en los

el

útero.

Por

estrógenos

crece

todos

y los

meses, cuando ya no puede crecer más y las hormonas descienden, se produce la menstruación. El endometrio es la capa interna que nutre al embrión en los primeros estadíos. Cuando llega el embrión a la cavidad uterina, llega en situación de blastocisto. En el humano hay un polo embrionario con masa celular interna y otra zona con una sola capa de células que se denomina trofoblasto. A partir del polo embrionario se desarrollará el embrión. Todo esto está regulado por una serie de sustancias como citoquinas, factores de crecimiento, factores activadores de plaquetas, E2, PRG, HCG y ácido lisofosfatídico. {{No ha dado importancia a las sustancias reguladoras}}.  Invasión del endometrio: Se da hacia el 8º-12º día. A partir del trofoblasto comienza una proliferación enorme. El polo embrionario no interviene para nada. Ese trofoblasto va a dar lugar a dos tejidos diferentes: uno primitivo (con una sola capa de células) que se llama citotrofoblasto; y otro formado por las células que han invadido el endometrio, llamándose sincitiotrofoblasto. El polo embrionario al principio se divide en dos capas: endodermo y ectodermo, con la antigua cavidad del blastocisto; y otra cavidad que comienza a formarse a partir del ectodermo, que es la cavidad amniótica. La cavidad del blastocisto será el saco vitelino, y la cavidad que se forma en el ectodermo será la cavidad amniótica. Hay dos extremos que se juntan, y a partir de uno de ellos comenzará a producirse un tallo de unión, que es lo que será el cordón umbilical.  Desarrollo embrionario: Al final de la segunda

semana

de

vida,

queda

constituido el embrión con sus tres

capas germinativas. Para ello, es necesario que el blastocisto sufra una serie de modificaciones: la masa celular interna del blastocisto o embrioblasto, se diferencia en una capa de células cúbicas, el hipoblasto; y una capa de células cilíndricas, el epiblasto. Ambos, unidos, forman el disco germinativo bilaminar. -

Las células del hipoblasto: Forman la membrana exocelómica de Heuser, que reviste la superficie interna del citotrofoblasto. Membrana e hipoblasto van a constituir el techo de la cavidad exocelómica o saco vitelino primitivo, que al proliferar dará lugar al saco vitelino definitivo.

-

Las células del epiblasto: Se continúan con los amnioblastos, y juntos rodean otra cavidad, la amniótica. En el espacio comprendido entre la superficie interna del citotrofoblasto, por fuera, y la superficie externa del saco vitelino primitivo, por dentro, aparece el mesodermo

extra-

embrionario, que posee dos hojas: una externa o mesodermo somático, y otra interna o mesodermo esplácnico, que rodean otra cavidad, la coriónica. -

El mesodermo extraembrionario: Que reviste el sincitiotrofoblasto toma el nombre de lámina coriónica y atravesará la cavidad para formar el pedículo de fijación, que después se convertirá en cordón umbilical.

-

El disco bilaminar: Tras un proceso denominado gastrulación, se transforma en el disco trilaminar. Entre epiblasto e hipoblasto se desarrolla una nueva capa celular. Este fenómeno comienza con la formación de la línea primitiva en la superficie del epiblasto; las células de esta capa migran hacia la línea primitiva, donde se invaginan y se deslizan sobre el hipoblasto para formar el mesodermo y el endodermo. El epiblasto, a su vez, también origina el ectodermo.

-

Células de la capa germinativa: Finalmente, estas células de la capa germinativa intra-embrionaria mesodérmica emigran entre las otras dos capas germinativas hasta que establecen contacto con el mesodermo extraembrionario que recubre el saco vitelino y el amnios.



DESARROLLO

PLACENTARIO: La placenta es el órgano encargado de poner en relación la sangre materna y la fetal, permitiendo el

intercambio de gases y sustancias nutritivas y generando una actividad metabólica y endocrina. El huevo alcanza

la

cavidad

uterina

alrededor del

7º-8º

día

post-

fecundación, en fase de blástula. La implantación del embrión en el endometrio materno es el primer paso que conduce a la placentación, proporcionando al huevo un aporte sanguíneo adecuado. En la invasión trofoblástica intervienen tres familias de proteasas para la degradación de la matriz necesaria para la implantación: cisteína, serina y metaloproteinasas. A su vez, esta invasión está controlada por los factores inhibidores de las proteasas, creando una balanza entre las proteasas y sus inhibidores en cada punto de invasión trofoblástica. Entre el 9º-12º días, en el sincitio se forman los espacios lacunares a partir de la

fusión

de

vacuolas

aisladas,

formando

una

red

intercomunicada,

particularmente notable en el polo embrionario. En el polo contrario predominan las células citotrofoblásticas. El sincitio invade poco a poco los capilares maternos, llamados sinusoides. Las lagunas sincitiales se tornan continuas con las sinusoides y la sangre materna penetra en el sistema lacunar. A medida que el trofoblasto erosiona más y más sinusoides, la sangre materna comienza a fluir por el sistema trofoblástico, estableciéndose la circulación útero-placentaria. Hacia el día 13º de desarrollo, la solución

de

continuidad

en

el

endometrio suele haber cicatrizado. Sin embargo, a veces hay hemorragia en el sitio de implantación por el aumento de flujo

sanguíneo

hacia

los

espacios

lacunares. El trofoblasto se caracteriza por la aparición de vellosidades. Las células del citotrofoblasto proliferan localmente y se introducen en el sincitiotrofoblasto, formando las vellosidades primarias. Posteriormente, las células mesodérmicas penetran en el núcleo de las vellosidades primarias y crecen en dirección de la decidua. La estructura neoformada es una vellosidad secundaria. Hacia el final de la 3ª semana, las células mesodérmicas de la parte central de la vellosidad comienzan a diferenciarse en células sanguíneas y en vasos sanguíneos de pequeño calibre, formando la vellosidad terciaria o vellosidad placentaria definitiva. Los capilares en la vellosidad terciaria se ponen en contacto con los capilares de la placa coriónica y pedículo de fijación. Estos vasos, a su vez, 7

establecen contacto con el sistema circulatorio intraembrionario, conectando así la placenta y el embrión. En consecuencia, cuando el corazón comienza a latir en la 4ª semana de gestación, el sistema velloso está preparado para proporcionar al embrión propiamente dicho los elementos nutricios y oxígeno necesarios. Mientras tanto, las células citotrofoblásticas en las vellosidades se introducen progresivamente en el sincitio suprayacente, hasta llegar al endometrio materno, formando una delgada envoltura citotrofoblástica externa. Esta envoltura rodea gradualmente al trofoblasto por completo y une firmemente el saco coriónico al tejido endometrial materno. Las vellosidades que van desde la placa coriónica a la decidua basal (lámina decidual), se denominan tronco de las vellosidades o vellosidades de anclaje. Las que se ramifican a partir de los costados de los troncos vellosos representan vellosidades libres (terminales) y a través de ellas se produce el intercambio de elementos nutritivos… La cavidad coriónica se torna mucho más grande, y hacia el 20º día el embrión está unido a su envoltura trofoblástica únicamente por el estrecho pedículo de fijación que se convertirá en el cordón umbilical. Hacia el comiendo del 2º mes, el trofoblasto

se

caracteriza

abundantes

por

vellosidades

secundarias y terciarias que le dan

aspecto

superficie

de

radiado. las

La

vellosidades

está formada por el sincitio que descansa células

sobre

una

capa

citotrofoblásticas,

de las

cuales, a su vez, cubren la parte central

del

mesodermo

vascularizado. El sistema capilar que se desarrolla en el centro de los troncos de las vellosidades pronto se pone en contacto con los capilares de la lámina coriónica y del pedículo de fijación, lo cual da origen al sistema vascular extraembrionario. En los meses siguientes, de los troncos de las vellosidades salen abundantes prolongaciones pequeñas. En estas vellosidades neoformadas, al comienzo del 4º mes, desaparecen las células citotrofoblásticas y algunas células del tejido conectivo. Las únicas capas que separarán la circulación materna y fetal , son el sincitio y la pared endotelial de los vasos sanguíneos. Con frecuencia el sincitio se adelgaza y grandes segmentos que poseen varios núcleos pueden desprenderse y llegar a los 8

lagos sanguíneos intervellosos. Estos segmentos, llamados nudos sincitiales, entran en la circulación materna y, por lo común, degeneran sin causar síntoma alguno. 

DESARROLLO

DEL

CORIÓN

FRONDOSO: La unión cito-sincitiotrofoblástica durante el embarazo se llama corión. Hay dos tipos: corión liso y corión frondoso. El liso es afuncional y el frondoso es la placenta. Conforme el feto va creciendo, contacta directamente con las otras paredes del útero y empieza a sentir las resistencias de las paredes de éste. Las vellosidades que se encuentran

en

esa

zona

comienzan

a

atrofiarse, mientras que

siguen

proliferando en la parte que no tiene resistencia. La parte que vemos atrofiada es la que se denomina corión liso, mientras que la que está creciendo sin ningún tipo de resistencia es el corión frondoso. El endometrio es el nombre que le damos a ese tejido que cubre toda la cavidad uterina fuera de la gestación. Cuando está gestando, se llama decidua. Es la capa funcional del endometrio y se desprende durante el parto. La capa de decidua que cubre el corión frondoso se denomina decidua basal. La parte de decidua que recubre entero al embrión se denomina decidua capsular. 

DESARROLLO DE LOS COTILEDONES FETALES:

Hacia el comienzo del 4º mes de gestación, la placenta está constituida por la porción fetal, el corión frondoso, rodeado por la lámina coriónica; y la porción materna, la decidua basal,...